Солнечный свет, пронизывающий толщу моря, приводит в действие, пожалуй, самый удивительный и совершенный механизм в природе — механизм преобразования неорганических веществ (углекислого газа и воды) в органическое соединение — углевод. Этот процесс, при котором растение, используя свет в качестве энергии для осуществления синтеза различных веществ в клетке, вступает в окислительно-восстановительную реакцию с CO2 и Н2O, был назван фотосинтезом.
Суммарный конечный результат его можно представить следующим уравнением:
В результате этой реакции возникают углеводы, обеспечивающие рост растений, а в окружающую среду выделяется свободный кислород.
В морях и океанах обитают многочисленные водоросли, способные к фотосинтезу. Некоторые, наиболее крупные из них, ведут оседлый образ жизни в прибрежной полосе океана. Но основную массу морских растений составляют не эти донные водоросли. Главный поставщик пищи в море — планктонные водоросли, мельчайшие одноклеточные (или колониальные) растения, проводящие всю свою жизнь в толще воды. Их морфологическое строение и удельный вес, близкий к удельному весу морской воды, позволяют им «парить» в море. Нуждаясь в свете, они обитают только в тонком поверхностном слое, до глубины 100, реже 200 м, где достаточно лучистой энергии для поддержания фотосинтеза. Образную картину процесса фотосинтеза, рисующую его исключительную важность для всего живого, дал великий русский ученый К. А. Тимирязев: «Когда-то, где-то на землю упал луч Солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударяясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он только затратился на внутреннюю работу, он рассек, разорвал связь между частицами углерода и кислорода, соединенными в углекислоте. Освобожденный углерод, соединяясь с водой, образовал крахмал. Этот крахмал, превратясь в растворимый сахар, после долгих странствий по растению отложился, наконец, в зерне в виде крахмала, или в виде клейковины. В той или другой форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы»[33].
Естественно, что в процессе дальнейших исследований механизм фотосинтеза был уточнен. Так, было доказано, что солнечная энергия расходуется на разложение не углекислоты, а воды.
Что же происходит под воздействием света в водах Мирового океана?
Солнечная энергия, проникая в море, так же как и на суше, поглощается и используется растениями. За счет этой энергии происходит образование восстановленных органических соединений из окисленных неорганических. Энергия, накопленная в этих соединениях, покрывает все энергетические затраты организмов, населяющих море, во время их движения, размножения, биохимического обмена и т. п. Передача энергии, усвоенной растениями, происходит и когда одни организмы питаются другими.
Первоисточником пищи всех животных служат органические соединения, накопившиеся в теле водорослей в процессе фотосинтеза. Это накопление органических соединений, приводящее к росту водорослей, называют первичной продукцией океана.
В ходе процесса фотосинтеза в клетке происходит фотохимическое расщепление молекулы воды на ионы гидроксила и водорода. Водород присоединяется к углекислоте и образует углеводы. Затем клетка извлекает из воды азот, фосфор, калий, кальций, магний, серу и др. Образуются белки и другие биохимические соединения. Интересно отметить, что все процессы, кроме фотодиссоциации воды, темновые, т. е. не требуют дополнительного поглощения световой энергии. Продолжительность темновых реакций во много раз больше, чем световых. Суммарная скорость процесса первичной продукции в условиях достаточного снабжения биогенными элементами и хорошей освещенности в конечном счете определяется темновыми биохимическими реакциями.
Если света мало, фотохимические (световые) реакции оказываются определяющими, лимитирующими общую скорость фотосинтеза.
Поглощение солнечной энергии растениями осуществляется с помощью пигментов, т. е. каталитически активных окрашенных соединений, содержащихся в водорослях. Каждый из пигментов поглощает свет в определенных, характерных для него участках спектра.
Основным из них является хлорофилл a, который есть у всех без исключения фотосинтезирующих растений. Молекулы хлорофилла — отличные «ловушки» для солнечного света. Но главная их функция — фотодиссоциация молекулы воды. Наиболее ярко выраженные максимумы поглощения хлорофилла a находятся в участках спектра 420–430 и 670–680 нм. Однако эти области излучения значительно поглощаются морокой водой, и поэтому у водорослей имеется сложная пигментная система, восприимчивая к излучению и в других участках видимого спектра. Дополнительные пигменты поглощают энергию в участках спектра, недоступных хлорофиллу а, и передают ему эту энергию. От набора пигментов данной водоросли зависит ее окраска. Окраска водорослей — наследственный признак и способствует их расселению на определенных глубинах.
Важным свойством пигментной системы является ее способность к хроматической адаптации, т. е. способность быстро изменяться и приходить в соответствие с суточными и вертикальными изменениями спектрального состава проникающего в воду света.
В процессе фотосинтеза морского фитопланктона используется лишь очень незначительная доля световой энергии, падающей на поверхность Мирового океана, — в среднем 0,04 % от проникшей в воду. В наиболее продуктивных районах моря эффективность фотосинтеза достигает примерно 0,35 %, а в бедных жизнью она составляет всего 0,02 %. Остальная солнечная радиация поглощается водной толщей.
Как мы знаем, освещенность с глубиной убывает по показательному закону. Тот же характер носит ослабление с глубиной интенсивности фотосинтеза. Происходит это до тех горизонтов, где световые реакции фотосинтеза уже начинают лимитировать его скорость. В подповерхностных же слоях моря, наоборот, избыток света подавляет фотосинтетический процесс. Исключение составляют лишь приполярные районы, где на поверхность моря падает количество световой энергии, которого недостаточно для подавления фотосинтеза.
Оптимальное для фотосинтеза значение световой энергии для различных биогеографических областей неодинаково: для тропической зоны это 60–85 кал/см2, для умеренных широт — 15–20 кал/см2 в день. Минимальная интенсивность освещения, при которой вообще возможен фотосинтез, очень невысока. Многие виды глубоководных морских водорослей развиваются в условиях, где освещенность составляет 10-5—10-7 от количества солнечного света, падающего на морскую поверхность, что по интенсивности близко к освещенности, создаваемой лунным светом.
Таким образом, интенсивность световой энергии на различных глубинах моря, ее суточные и сезонные изменения имеют большое значение для первичной продукции вод океанов и морей.
Важной величиной, характеризующей эффективность превращения световой энергии в химическую, является квантовый выход фотосинтеза φ, который можно оценить числом молекул синтезированного углерода при поглощении одного кванта света, т. е.
Квантовый выход фотосинтеза меньше единицы, поэтому удобнее пользоваться обратной величиной (1/φ = n), называемой квантовым расходом и показывающей, сколько квантов света затрачено на синтезирование одной молекулы углерода C6H12O6— гексозы.
Из графика на рис. 66 видно, что квантовый выход фотосинтеза неодинаков на всем участке видимого спектра. В наиболее благоприятных условиях он не превышает 0,12, т. е. необходимо примерно 8 квантов света (n = 1/0,12) для синтезирования одной молекулы гексозы. Но величина эта непостоянна и колеблется в довольно широких пределах, определяемых целым комплексом условий, в которых протекает процесс фотосинтеза.
При менее благоприятных условиях, чем во время проведения опытов (недостаток элементов питания, света и т. п.), квантовый выход падает.
Рис. 66. Спектральная зависимость квантового выхода фотосинтеза
Вообще говоря, выяснить зависимость первичной продукции в океанах от условий подводной освещенности — задача исключительной трудности.
Есть еще очень много неясного в сложнейшем процессе воздействия лучистой энергии на морской фитопланктон. Какова реакция живой клетки водорослей на излучение различных длин волн, как происходит адаптация пигментной системы в зависимости от условий освещения и т. п. — все эти вопросы относятся главным образом к сфере деятельности ученых, изучающих физиологию растений. Гидрооптике как одной из отраслей физической океанологии в комплексе этих проблем отводится несколько особая роль.
В исследовании световой энергии, распространяющейся в море, и ее влияния на фотосинтез морских водорослей есть один весьма важный аспект.
Дело в том, что производство гидрооптических измерений, сопутствующее биологическим исследованиям, ведется практически на всей обширной акватории Мирового океана учеными разных стран.
В своих исследованиях они применяют измерители энергии самых разнообразных конструкций и используют различные методы для расчетов как суммарной энергии, так и ее спектрального состава. В результате полученные данные практически мало сопоставимы друг с другом, а это в свою очередь мешает ученым получить реальную картину зависимости процесса первичной продукции от условий освещенности в масштабах всего океана.
Необходимость унифицировать проведение световых измерений в море привела к созданию по инициативе ЮНЕСКО, Научного комитета по океанографическим исследованиям (СКОР) и Международной ассоциации физической океанографии (МАФО) Рабочей группы по фотосинтетической радиации в море. В ее состав вошли специалисты по первичной продукции Г. Джиттс (Австралия), Е. Стимен-Нильсен (Дания), Ю. Сайджо (Япония), Дж. Стил (Шотландия) и по оптике моря Н. Ерлов (Швеция), А. А. Иванов (Франция), Ю. Е. Очаковский (СССР) и Дж. Тайлер (США).