фикобионты синтезируют органические вещества из неорганических. В основе каждого симбиоза лежит то, что партнеры получают преимущества от совместной жизни.
Мы можем выжить только вместе
Лишайники могут обитать в таких местах, которые непригодны для жизни каждого из партнеров (составных частей) по отдельности. Они хорошо чувствуют себя там, где не смогут выжить порознь ни грибы, ни водоросли. Для примера возьмем морское побережье: лишайники обнаруживаются на скалах, на которых вообще ничто не может расти. Условия окружающей среды здесь весьма суровы: огромное механическое, физическое и химическое воздействие на лишайник оказывают волны, ветер, солнце, вода, холод, ультрафиолетовое излучение и соль. Тем не менее, не имея конкурентов, некоторые лишайники процветают в подобных жестких условиях. Лишайники можно принять за пятна смолы, но они производят неизгладимое впечатление своим долгожительством. От потенциальных голодных врагов они защищены содержащимися в них веществами, которые едва ли могут прийтись кому-то по вкусу. Если условия становятся совсем жесткими, эти мастера выживания переносят засушливый период, впадая в состояние абсолютного физиологического покоя.
Что касается питательных веществ – или питания для грибов, – то здесь лишайники выходят из положения поразительно легко. Обмен веществ в их организмах в большой степени независим от субстрата; питательные вещества лишайник получает из пыли, морской пены и дождевых капель и лишь небольшую долю – из собственно субстрата.
Лишайники как биологические индикаторы
Так как невзыскательные и неприхотливые лишайники растут очень медленно, в густой растительности, из-за конкуренции мхов, травы и других высоких растений, у них нет шансов выжить в борьбе за свет и источники питания. В экстремальных условиях и в пограничных экологических нишах, где другие виды чувствуют себя неуютно, лишайники непобедимы. Массовое разрастание лишайников или, наоборот, их отсутствие в тех или иных местах предоставляет специалистам обширную информацию. По причине долгожительства, отсутствия защитных механизмов на поверхности и выживания в подверженных действию неблагоприятных факторов местах лишайники являются превосходными биоиндикаторами, указывая на долговременные влияния окружающей среды. Одного этого уже достаточно, чтобы внимательно изучать лишайники, а показания этих индикаторов не внушают оптимизма, что, собственно говоря, неудивительно.
Почти все микобионты, живущие в лишайнике грибы, приспособлены для совместной жизни с фотоавтотрофными партнерами. Самостоятельно такие грибы в природе не живут, их симбиоз является облигатным. По-другому обстоит дело с фикобионтами – водорослями и цианобактериями. Эти организмы могут жить в природе и самостоятельно.
Будучи материнским организмом, гриб размножается в составе лишайника половым и вегетативным путем. После полового оплодотворения в плодовом теле гриб-партнер образует споры, которые после прорастания должны найти подходящую водоросль, для того чтобы сформировать новый лишайниковый симбиоз. Еще проще происходит вегетативное размножение: небольшие фрагменты таллома могут отрываться и переноситься в другие места, где благодаря регенерации образуются новые лишайники. Иногда могут образовываться так называемые соредии: отдельные водоросли с фрагментами гиф переносятся с водой или ветром на новое место, где начинают расти и «заботиться о потомстве».
Симбиоз как концепция выживания
То, что лишайники состоят из двух совершенно разных организмов, а именно гриба (микобионта) и водоросли (фикобионта), известно давно, с XIX века. Постепенно становилось все яснее, что эта совместная жизнь дает преимущества обоим партнерам и что речь в данном случае идет о симбиозе в истинном смысле этого слова. Долгое время ученые придерживались простого уравнения 1 гриб + 1 водоросль = лишайник; оно считалось гарантией успешной жизни симбионта. То, что все не так просто, стало ясно с 2016 года благодаря исследованиям Института микологии Грацкого университета им. Карла и Франца, ведущего центра микологических исследований мирового уровня.
В опубликованной в 2016 году в авторитетном журнале Science статье ученые сообщили, что у представителей 52 родов лишайников есть и третий партнер в форме дрожжевых грибов [25]. Для тех, кто разбирается в лишайниках, это стало большой сенсацией, а у СМИ появился повод для двусмысленных заголовков типа «Тайный треугольник отношений».
Дрожжи – это одноклеточные грибы, а следовательно, микроорганизмы, которые размножаются почкованием или простым делением. Поэтому их называют почкующимися дрожжами, или почкующейся плесенью. В большинстве своем дрожжи принадлежат к сумчатым грибам (аскомикотам), одной из двух крупных эволюционных линий грибов, к которой относятся до 98 % всех образующих лишайники грибов, поэтому в научной литературе принято простое наименование: «лихенизирующие аскомицеты» (в переводе: сумчатые грибы, превращающиеся в лишайник). Незначительное меньшинство лишайников образуется базидиомикотами, которые в таких случаях выступают в роли опорного микобионта. Именно по этой причине было так велико удивление специалистов, когда удалось установить, что есть и третий партнер-гриб – дрожжевой гриб рода Cyphobasidium. Согласно данным исследований, проведенных на самых разнообразных лишайниках в самых разнообразных частях мира, Cyphobasidium обнаруживается всегда. Вероятно, читатель уже испытывает легкое раздражение от корня basidium в названии гриба, потому что он только что прочитал, что большинство дрожжей принадлежит к сумчатым грибам, аскомицетам. Но это не относится к Cyphobasidium, поскольку он является базидиомицетом из группы, родственной грибам порядка ржавчинных грибов. Большинство представителей этой группы являются паразитами растений, животных и грибов, но из их среды «вынырнул» один симбиотический партнер.
Тоби Шприбилле, биолог из Института микологии Грацкого университета, занимающийся проблемами эволюции, с восторгом отозвался о новом открытии своей международной команды, которая исследовала геномы многочисленных лишайников со всего мира: «Эти данные потрясли до основания наши фундаментальные знания о лишайниках. Нам надо заново изучать, как возникли эти живые существа и кто и какую функцию выполняет в симбиотическом партнерстве». С точки зрения эволюции дрожжевые грибы уже давно участвуют в этом симбиозе. Специалисты предполагают, что они помогают защищать от микробов «суперорганизм лишайник», составной частью которого являются. Важную роль в этих исследованиях сыграл лишайник Vulpicida canadensis, который часто растет на древесной коре в Северной Америке. Наименование Vulpicida было введено в систематику в 1993 году, причем название было составлено из двух латинских корней – Vulpes (лисица) и cida (убийство). То есть Vulpicida в переводе с латинского означает «убийца лис». Действительно, еще великий миколог Фриз сообщал, что в Швеции этот лишайник применяют для отравления лисиц.
Кто третий в этом союзе?
Первые подозрения возникли при изучении лишайников Bryoria tortuosa и Bryoria fremontii, в составе которых один и тот же гриб и одна и та же водоросль. Первый лишайник окрашен в желтый цвет и в большом количестве вырабатывает токсичную вульпиновую кислоту, которая и придает ему этот цвет. Bryoria fremontii имеет коричневую окраску и не содержит вульпиновой кислоты. Как могут два одинаковых партнера создать лишайники с абсолютно несхожими свойствами? Почему один лишайник ядовит для млекопитающих, а другой – нет?
Этот вопрос вдохновил Тоби Шприбилле на дальнейшие исследования. Содержащуюся в лишайниках ДНК проанализировали самым тщательным образом, начались кропотливые и трудоемкие поиски в «генном супе» лишайников. Только после того как возникла гипотеза о том, что здесь предстоит открыть что-то совершенно новое, был обнаружен дрожжевой гриб Cyphobasidium. Новое, упрощенное определение лишайника выглядит теперь так: 1 сумчатый гриб + 1 опорный гриб + 1 фотосинтезирующая водоросль или цианобактерия = лишайник.
Хорошо сыгранная команда
Естественно, встал вопрос: как получилось, что хорошо известный Cyphobasidium мог так долго ускользать от внимания ученых? Без современных молекулярно-генетических методов нам, вероятно, еще долго пришлось бы ждать этого открытия. Больше ста лет множество лихенологов (специалистов по лишайникам) исследовало названные лишайники, и ученые не смогли открыть неизвестное третье, которое представляет собой существенную для выживания лишайника его составную часть. Было известно, что оба сильно различающиеся партнера так хорошо дополняют друг друга, что лишайник обладает свойствами, которых по отдельности лишены водоросль и гриб. Теперь выяснилось, что речь идет о тройном симбиозе: без этого теперь уже известного третьего остальные два участника жить не могут. Cyphobasidium в составе лишайников был обнаружен по всему миру – от Антарктиды до Японии и от Южной Америки до Эфиопии. Сравнение генетического материала показало: три члена организма лишайника имеют долгую совместную историю. Согласно теории, участвующий в симбиозе гриб развивался в лишайнике с самого начала, а не явился «современным» изобретением эволюции.
Как мне думается, это открытие должно оказать сильное мотивирующее воздействие на молодых ученых: вопреки широко распространенному ошибочному мнению, не все открытия пока совершены. Загадки природы пока не исчерпаны. Для того чтобы открыть что-то новое, молодым исследователям совершенно необязательно отправляться в дебри тропических лесов.
Золотая ариаднина нить нашего путешествия в мир грибов – сотрудничество между радикально несхожими между собой организмами, ведущее к выгоде для целого, симбиоз, подтверждающий максиму о том, что «вместе мы сильнее», – в свете нового открытия засверкала новым блеском. Тоби Шприбилле замечает: «Это новое знание позволяет объединить многое, что, как нам казалось, мы знали об этом симбиозе. Мы должны заново о