жную) смертность. Это та смертность, которая могла бы быть в идеальных условиях. Но в реальных, то есть в менее благоприятных условиях смертность выше. Это и есть реализованная смертность. Физиологическая продолжительность жизни определяется смертью по старости. Не все доживают до этого возраста, поэтому средняя экологическая продолжительность жизни значительно меньше физиологической. Экологи широко используют термин — выживаемость популяции. Эта величина дополняет смертность до единицы. То есть выживаемость равна единице за вычетом смертности. Если бы смертность отсутствовала, то выживаемость составила бы единицу, то есть была бы стопроцентной. Обычно определяют смертность в популяции последовательно, через определенное время. По этим данным составляют статистические таблицы выживания. По таблицам выживания строят кривые выживания. Это наглядные рисунки, графики, на которых показано, как меняется число выживших на тысячу особей в зависимости от возраста. Возраст выражен в процентах к продолжительности жизни.
Численность популяции меняется с сезоном от года к году. Годичные изменения могут зависеть от тех изменений, которые контролируются изменениями осадков, температуры и других объективных условий окружающей среды. Но они также зависят от условий, связанных непосредственно с популяцией. Это — доступная пища, болезни и др. Популяция характеризуется определенным распределением в пространстве. Это распределение может быть равномерным, случайным или же скученным, то есть групповым. Последнее является наиболее распространенным. Именно групповое распределение популяции обеспечивает наиболее высокую стабильность, устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям окружающей среды. Группирование особей популяции называют агрегацией. Она может происходить по разным причинам, например, в связи с размножением или из-за различий в свойствах, качестве местообитания. Стимулом к группированию, агрегации могут быть и изменения погодных условий в течение суток или в продолжение сезона. У высших животных агрегация происходит преимущественно в силу социального привлечения.
Важной характеристикой группы живых организмов является ее выживаемость. Ухудшая условия окружающей среды, человек оказывает таким путем отрицательное влияние на выживаемость. Выживаемость больше у живых организмов, которые сгруппированы. Здесь дело не только в том, что группа растений лучше противостоит ветру и эффективнее сохраняет влагу, а животные, сбитые в группу, лучше находят корм и т. д., но и значительно глубже. Смысл этого станет ясен из таких фактов. Если в воду введен яд, то при определенной дозе яда группа рыб выживает, в то время как одна отдельная рыба в такой воде с ядом непременно погибает. Но если эту отдельно взятую рыбу поместить в воду с ядом, в которой находилась до этого группа рыб, то она останется живой. Слизь и другие выделения находившихся до этого в воде рыб способствуют противодействию яду. В случае с пчелами преимущество группы над одной особью объясняется и тем, что группа пчел эффективно греет друг друга, выделяя и сохраняя достаточно тепла для выживания всех особей. Отдельно взятая пчела при той же температуре сама себя согреть не сможет и она погибнет. Еще пример. Птицы, живущие колониями, не могут размножаться, если колония меньше некоторой численности.
Различают пассивную агрегацию, которая является реакцией на определенный внешний фактор, и социальную агрегацию. Для последней характерна специализация особей и социальная иерархия. Ярким примером социальной агрегации являются насекомые — термиты, муравьи, пчелы и позвоночные.
Кроме факторов, способствующих скучиванию особей, действуют и такие, которые препятствуют агрегации. Ими могут быть как конкуренция за дефицитные ресурсы, так и прямой антагонизм. Последний выражен у растений, микроорганизмов и низших животных. Антагонизм реализуется через химические изолирующие механизмы. В результате происходит уничтожение ближайших соседей и сильная скученность не достигается; живые организмы вследствие этого распределяются в пространстве по случайному или равномерному закону. У животных позвоночных, а также высших беспозвоночных образуется пространство — семейный или индивидуальный участок. Если он надежно защищен от посягательства соседей, то его называют территорией.
Между двумя популяциями, которые составляют сообщества, могут быть различные отношения. Они могут быть нейтральными, безразличными (обозначают символами 00). Они обе могут подавлять друг друга (—) — это взаимное конкурентное подавление друг друга, или же они находятся в конкуренции за общий ресурс. Естественно, при этом они обе воздействуют друг на друга отрицательно. Это тоже (—). Одна популяция подавляет другую, не испытывая давления с ее стороны (+-). Такие отношения между популяциями называют аменсализмом (от лат. аменс — безрассудный, безумный). Одна популяция живет за счет другой (+-) — паразитизм (от греч. паразитос — нахлебник). При хищничестве одна популяция неблагоприятно воздействует на другую (+-). Она ее уничтожает (поедает), нападая на нее, но сама зависит от своей жертвы. Имеется и такая ситуация, при которой одна популяция извлекает пользу от того, что имеется тут же вторая популяция. При этом другой популяции это безразлично (+0). Встречается и ситуация, когда обе популяции от объединения выигрывают (++), но они могут так же спокойно жить друг без друга, то есть коллективные, ассоциативные отношения для их существования не обязательны. Такие отношения называются протокооперацией, то есть состоянием, предшествующим кооперации. В случае, если две популяции объединились со взаимной выгодой (++), но иных вариантов существования у них нет — одна без другой существовать не может, — явление называется мутуализмом (от лат. мутуус — взаимный).
Сообщество популяций на определенном этапе формируется, стабилизируется, а через некоторое время распадается, гибнет. На начальных стадиях развития сообщества проявляются негативные взаимодействия. Кстати, начальная стадия в развитии сообщества может возникнуть не только в начале формирования сообщества, но и после того, как нормальное функционирование сообщества было нарушено действием природных факторов или же обусловлено последствиями деятельности человека. Ясно, что чем больше негативных отношений, чем больше минусов, тем больше потери в сообществе, тем меньше выживаемость. По мере развития оптимизации сообщества, а точнее всей экосистемы, количество негативных воздействий уменьшается, а положительных увеличивается.
Естественно, выживание сообщества растет, поскольку увеличивается выживаемость составляющих ее видов. Ясно, что в новых, только что сформировавшихся сообществах количество негативных, отрицательных связей больше, чем в сообществах, которые существуют давно, то есть в старых сообществах. Следует особо подчеркнуть, что негативные, отрицательные взаимосвязи (паразитизм, хищничество) не являются вредными. Сообщество представляет собой систему, в которой все связи, все взаимоотношения представляют единое целое. Известно, что паразиты и хищники полезны для популяций, которые не имеют собственных механизмов регуляции численности. Негативные взаимосвязи также ускоряют (могут ускорять) естественный отбор. Благодаря им возникают новые адаптации.
Рассмотрим указанные типы взаимодействия между различными популяциями в сообществе подробнее.
Нейтрализм (00) нет смысла рассматривать, поскольку при этом взаимодействии ни одна из популяций в сообществе не влияет на другие. Все в данной популяции происходит так, как будто в сообществе других популяций не существует.
Наиболее рельефными являются взаимодействия в виде конкуренции, а также паразитизма и хищничества. В этих взаимоотношениях выживаемость одной популяции зависит от другой популяции, которая входит в данное сообщество. Как уже говорилось, между популяциями сообщества могут иметь место такие взаимоотношения, при которых происходит взаимное прямое подавление обоих популяций, обоих видов. Ясно, что такое конкурентное взаимодействие отрицательно сказывается на росте и выживании всех конкурирующих популяций (видов). Любопытно, что если конкурируют два вида, которые являются близкородственными или же сходными в других отношениях, то в конце концов остается только один вид. Специалисты этот феномен называют принципом конкуретного исключения (то есть некоторые виды исключаются из сообщества путем конкурентной борьбы). Но если конкурирующие виды не являются сходными, то между ними через некоторое время может наступить равновесие. Возможны и другие варианты: один вид вытесняет конкурента на другую территорию, либо заставляет конкурента перейти на другую диету, то есть использование другой пищи, которая данному виду (победителю) не нужна.
Имеется и еще один возможный исход при конкуренции сходных видов. Он лишен трагизма — исчезновения одного из видов. Конкурентная борьба разрешается без жертв. Конкуренты раздвигают периоды своей активности в течение суток и даже сезонов. Кроме того, один из видов переходит на другую диету, о чем уже говорилось. Специалисты считают, что если проходит достаточно много времени, то природа стремится исключить или предотвратить длительную конфронтацию, противоборство видов, которые имеют сходный образ жизни.
Конкурентная борьба между видами (популяциями) в пределах сообщества может происходить и путем непрямого подавления при дефиците общего для конкурирующих видов ресурса. В данном случае речь идет о конкуренции из-за ресурсов. Это, естественно, также (—). Когда два вида конкурируют не из-за ресурсов, а являются взаимными хищниками или выделяют вещества, которые являются вредными друг для друга, то такие отношения специалисты определяют термином — аллелопатия, или антибиоз.
При конкуренции подавляются оба конкурирующих вида. При хищничестве и паразитизме — только один из видов подавляется. Это жертва или хозяин. При таком взаимодействии видов одному из них хорошо, а другому плохо. Но в длительно существующих сообществах острота проблемы снимается (то есть уменьшается угроза вымирания, уничтожения вида), проявляется тенденция уменьшения отрицательного влияния одного вида на другой.