Ammophila пользуются запахом и вибрациями для обнаружения своей добычи.
Оса пелопей (Sceliphron) – это одна из самых крупных и элегантных одиночных ос[110]. Нельзя не заметить ее и не восхититься ее поразительной красотой – 5-сантиметровым телом, тонкой талией супермодели, брюшком в желто-черную полоску и гармонирующими по цвету длинными стройными ногами. Эта оса относится к семейству сфецид, как и аммофила, и представляет один из шести родов ос-сфецид, которые охотятся исключительно на пауков. «Заклинатели ос» обожали ее. Она удостоилась целой книги «Нравы пелопея» (The Ways of a Mud Dauber) американского энтомолога Джорджа Д. Шафера, который в 1949 году с нежностью писал, как сам выращивал этих ос[111] и обучал их слизывать мед со своего пальца. Шафер сделал специальные желатиновые капсулы, имитирующие их ячейки, слепленные из грязи, и изучал развитие пелопеев, проявляя особый интерес к их пищеварительному тракту и продуктам выделения. Говард Эванс в книге «Осиная ферма» (Wasp Farm) 1963 года издания писал, что неприглядные гнезда пелопеев, напоминающие покрытые ржавчиной глиняные трубки, пользовались в домах людей такой же нелюбовью, как и их элегантные черно-желтые взрослые обитатели. Команды супругов Фила и Нелли Рау (1918) и Пекхэм (1905) посвятили по одной главе своих книг осе Sceliphron и ее охоте на пауков.
Супруги Пекхэм были настолько глубоко очарованы сцелифронами, что жалели, что не могут «проникнуть в эту маленькую головку». «Если бы только мы могли один день побыть осами, а потом вернуться и рассказать об этом!» Они с большим волнением наблюдали за охотой, когда каждая из ос тревожит двух или трех пауков, пока не удовлетворится одним в качестве добычи. Она жалит его только один раз, возможно, чтобы лишить воли (как оса-ампулекс своего таракана), а затем играет с добычей, скатывая ее в шарик то так, то этак, прежде чем ужалить еще разок. Мать-оса набивает в одну выводковую ячейку до 20 пауков, а потом запечатывает ее и навсегда прощается со своим потомством, обеспеченным паучьей свежатиной. Она довольно непривередлива в выборе добычи и набивает выводковые ячейки пауками самых разных видов – по-видимому, количество ей важнее качества.
Она лепит свои выводковые камеры бок о бок друг к другу, словно гроздья маленьких сосисок, из грязи, размятой и сформованной с помощью собственной слюны, свойства которой еще мало изучены. Чтобы вскрыть гнездо пелопея, надо приложить некоторые усилия, и тогда взгляду предстает уродливая оборотная сторона ее элегантности. Ее отпрыски просто без ума от грязно-бурых пузатых пауков с волосатыми лапами, страшных, как Бармаглот. Личинки выглядят как голые болезненно-бледные мешочки, на одном конце которых среди складок торчат устрашающие жвалы. Они опустошают свой волосатый склад провизии, чтобы через несколько недель появиться на свет такими же красивыми, как их мать. Это преображение из голого чудовища в полосатую красавицу происходит посредством мохнатого паука.
Фил и Нелли Рау сыграли со своей личинкой Sceliphron злую шутку: им показалось, что мать кормит своих личинок весьма экономно, поэтому они подложили в ячейку еще трех пауков. Личинка осы быстро слопала их, тогда они добавили еще одного. К следующему вечеру он тоже исчез, и они подложили личинке еще четырех жирных пауков. Обжорство победило: на следующий день два из четырех пауков были съедены, но и личинка осы оказалась мертва. Довольно сложно поверить, что личинка осы может умереть от переедания, но, к сожалению, ни супруги Рау, ни кто-либо еще, по-видимому, не повторяли со сцелифронами этот эксперимент со смертью от обжорства. Мы знаем о Sceliphron немногим больше, чем то, как она ловит свою добычу.
Если и есть такая гадкая ползучая пакость, которую люди боятся больше, чем ос, то это пауки. Если вы относитесь к таким людям, то одна из причин ценить ос – это их усилия по истреблению пауков. Тот факт, что оса охотится на какой-то вид пауков, уже сам по себе удивителен, ведь паук – это далеко не легкая добыча для насекомого: у него есть отвратительные клыки, способные нанести удар и отравить, а если он обитает в паутине, то это действенная липкая ловушка для любого насекомого-хищника. Вдобавок пауки обладают впечатляющим набором способностей, позволяющих перехитрить даже самых ловких хищников – от использования хелицер в открытой схватке до игры в легкую мишень и затяжных прыжков на паутинной нитке на землю с последующим бегством в подлесок. Иногда паук просто повисает на нитке, аппетитный и совершенно недоступный. Бегство из паутины – это форма поведения, которой эволюция наделила многих пауков, чтобы избегать хищников-муравьев; она позволяет обмануть и многих хищников-ос, хотя и не всех.
Стратегии ос, охотящихся на пауков, оттачиваются естественным отбором, чтобы лучше соответствовать выбранной добыче. Это битва умов параллельной эволюции: для любой из сторон ошибки могут оказаться смертельными. Парализатор против убийцы: кто же станет добычей своего противника? Эволюция видоизменила жалящий аппарат таких ос с учетом профессиональных рисков охотника на пауков, чтобы свести к минимуму риск осы стать добычей своей жертвы. Считается, что точность поражения и подвижность жала у них лучше, чем у других ос-охотников: как хорошо заметили супруги Пекхэм, быстрота и меткость, позволяющие быстро одолеть добычу и парализовать ее, вероятно, стали результатом строгого отбора, а способность наносить множественные уколы жалом каждой жертве явно предполагает, что эволюция тщательно поработала над оценкой рисков.
Мадам Сцелифрон – это не просто милая мордашка: она охотится с мастерством цирковой акробатки, выдергивая свою добычу прямо из паутины. Длинные ноги и липкая паутина – это не самое удачное сочетание, особенно когда ядовитые клыки противника готовы воспользоваться любыми ее ошибками. Секрет успешной охоты, по-видимому, заключается в правильном выборе сети. Более 3000 видов пауков плетут двухмерные паутины: они круговые, плетутся быстро, и гордый прядильщик в ожидании добычи сидит на них в центре или у одного из краев. Еще свыше 8000 видов плетут более сложные паутины, создавая трехмерную матрицу из шелка: на их создание уходит несколько дней, и довольный ткач сидит глубоко внутри своей «воронки». С эволюционной точки зрения «3D-пауки» несколько моложе «2D-пауков».
Sceliphron охотится только на пауков, которые плетут «примитивные» 2D-паутины. Конечно, паук плетет паутину для ловли добычи, но она также служит для защиты от хищников (например, от ос). Что эволюция породила раньше: осиные охотничьи приемы или структуру паутины? Возможно, осе проще поймать паука на примитивной паутине, чем внутри воронкообразной паутины: если это так, то эволюция причудливой 3D-архитектуры, возможно, была вызвана риском хищничества со стороны таких врагов, как осы. Предотвращает ли паутина нападение ос? Форма взаимодействия хищника и жертвы определяется естественным отбором, который порождает постоянно эволюционирующую гонку вооружений в стратегиях охотника и обороняющегося. Мы готовы поверить в то, что пауки научились плести трехмерную паутину для защиты от хищников, но на самом деле история (по крайней мере, с осиной стороны) более запутана, чем любая паутина.
Благодаря Sceliphron и нашему интересу к ее методам охоты мы знаем, что ткачи примитивной паутины пахнут иначе, чем ткачи воронкообразной. Это происходит из-за того, что кутикула пауков содержит разные химические соединения в зависимости от строения их паутины. Кутикулярные углеводороды – их выделение и обнаружение – являются частью парфюмерного инструментария большинства членистоногих; общественные осы также используют их в качестве опознавательных знаков, показателей статуса и принадлежности к гнезду. Поверхность тела у ткачей 2D-конструкций содержит больше этих углеводородов, чем у их родственников, ткущих 3D-конструкции, и благодаря целому ряду специально подобранных экспериментов мы знаем, что осы выбирают добычу по запаху паука, а не по устройству его паутины[112]. Sceliphron предпочитает 2D-пауков 3D-паукам и на паутине, и в ее отсутствие. Кроме того, свежесплетенная примитивная паутина привлекает их больше, чем воронкообразная, и это позволяет предположить, что химическая подсказка также может содержаться и в самой паутине.
К сожалению, вопрос, повлияло ли хищничество со стороны ос на эволюцию сложных паутинных сетей, остается нерешенным. У ос эволюционно выработалось умение ассоциировать определенные химические подсказки с «безопасной» добычей. Те осиные особи, которые обладают мутацией хеморецептора, позволяющей им различать ткачей примитивной и воронкообразной паутины, выживают лучше и передают эту полезную мутацию своему потомству. Мутация, ответственная за различение паучьих запахов, должна была распространиться по осиной популяции, чтобы их охотничье поведение было направлено исключительно на 2D-пауков. Легко представить, как от этого выигрывают 3D-пауки, которым не нужно беспокоиться о нападении ос. Но еще никто не провел решающий эксперимент: если посадить 2D-паука в воронкообразную паутину, а 3D-паука на круговую, кого выберет Sceliphron? Такой опыт показал бы нам, насколько действенна трехмерная паутина против хищника и что именно было движущей силой во взаимодействии хищника и жертвы. Возможно, что осы ассоциируют химические сигналы с архитектурой паутины, но не менее вероятно и то, что 3D-пауки опаснее для ос не из-за своей воронкообразной паутины, а из-за какой-то особенности в поведении, которая повышает вероятность поимки ос.
Наконец, можно предположить, что у ос-сфецид в ходе эволюции просто не успели возникнуть хеморецепторы, необходимые для обнаружения пауков с 3D-паутиной (и, следовательно, для охоты на них). Согласно палеонтологической летописи, ткачи 2D-паутины были единственными (господствующими) пауками на момент появления ос-сфецид (в раннем мелу). Ткачи 3D-паутины появляются среди ископаемых находок лишь через два миллиона лет – к этому времени эволюция по итогам тесного взаимодействия между хищником и жертвой уже породила нужный осам для охоты на пауков химический инструментарий. Я полагаю, что принять это объяснение очень непросто: видов пауков, ткущих 3D-паутину, почти втрое больше, чем строителей 2D-сетей. Эволюция не застывает на месте, едва проблема оказывается решенной: если бы осам семейства сфецид было выгодно эволюционировать так, чтобы приобрести химическое оснащение для охоты на ткачей 3D-паутины, они бы так и поступили. Я по-прежнему ставлю на воронкообразные сети (но ничего не кладу внутрь них!) как на лучшее средство для отпугивания ос.