Я впервые встретилась с Мэри Джейн, будучи молодой аспиранткой в Смитсоновском институте тропических исследований в Панаме, во время своего краткого «романа» с муравьями. Самая первая из ее работ была посвящена общественной бумажной осе Polistes (позже мы узнаем о ней побольше), но, размышляя о поведении общественных ос, Мэри Джейн обратила внимание на одиночную осу под названием Zethus miniatus. Zethus – это род тропических ос-эвменид, и именно этой осе было суждено перевернуть наше представление о том, каким образом в ходе эволюции мог появиться общественный образ жизни.
История открытия Мэри Джейн начинается в 1970-е годы в Колумбии, где она жила в то время. Отводя дочку в детский сад, она засмотрелась на осу, сидящую на бугенвиллее. Ежедневные визиты в сад давали ей повод задержаться возле бугенвиллеи, и ей стало любопытно, насколько по-разному проводят на ней время осы. Так же, как и у пилюльных ос Южной Англии, жизнь Zethus miniatus привязана к предсказуемым поведенческим циклам репродукции и заготовки корма. В репродуктивной фазе цикла яичники ос буквально лопались от созревших яиц, которые нужно было срочно отложить, и на этом отрезке времени осы были всецело поглощены процессом кладки яиц (совсем как матка у общественных ос); но в фазе заготовки корма, когда они добывали пищу (как рабочие особи общественных ос), их яичники были весьма скромного размера. Могла ли существовать чисто механистическая связь между степенью зрелости яичников и этими отличными друг от друга формами поведения?
Конечно, такие связи были обнаружены и у других насекомых; например, у комаров и мошек репродуктивные гормоны меняют пищевое поведение, изменяя характер восприятия насекомыми окружающей среды. Если степень развития яичников каким-то еще образом контролировала проявление у одиночной осы форм поведения, типичных для рабочей особи и матки, то вполне возможно, что этот же самый механизм, заимствованный, ассимилированный и адаптированный, мог служить для эволюции отдельных каст, наблюдаемых у общественных видов. Таким образом, эволюция каст матки и рабочих особей из предковой одиночной осы могла быть сравнительно простым шагом: предковый регуляторный механизм мог быть использован путем простого распределения элементов гнездового цикла, связанных с размножением и обеспечением пищей, между двумя разными, но взаимодополняющими типами ос, а не между двумя типами деятельности. Словно расцепленные вагоны товарного поезда, предназначенные для отправки в противоположные уголки страны, те принципы действия, правила и приспособления, что необходимы для заготовки корма, могли быть задействованы новым способом для создания рабочей особи, а те, что связаны с размножением, – для создания матки.
Это умозрительная идея проста. Но в то время ученым не удавалось объяснить, как (в механистических терминах, на уровне генов) эволюция может использовать такую фенотипическую гибкость (когда фенотип описывает и поведение, и физиологию). Важнейшей частью гипотезы Мэри Джейн было то, что различные фенотипы должны были возникать в ответ на преобладающие окружающие условия, чтобы насекомое могло воспринимать изменения в среде, непосредственно окружающей его, и гибко изменять свой фенотип – иной раз неожиданным образом. Разные фенотипы, проявляющиеся в разное время у одной и той же особи? Как же это можно осуществить на основе одного и того же генома?
В 1970-е годы ученые рассматривали геном как заполненные раз и навсегда страницы довольно строгой инструкции – последовательности ДНК. ДНК – это скрученная цепочка из двух нитей органических молекул. Как правило, последовательность генома не меняется в течение жизни индивида (кроме случаев мутаций – некоторые из них могут вызывать такие заболевания, как рак). Считалось, что различные формы поведения определяются типом генетического варианта гена (аллелью), который несет индивид, и различие между ними часто заключается всего лишь в одном нуклеотиде. Уже тогда имелись данные о том, каким образом генетические варианты предоставляют материал для фенотипической изменчивости: например, ученые сумели проследить различия в стратегиях поиска пищи у плодовых мушек[126] до простого различия в аллелях гена, отвечающего за поиск пищи. Мухи, которые были склонны меньше двигаться и добывать пищу рядом с собой, – «мухи-домоседки» – обладали иным вариантом этого гена по сравнению с мухами, которые чаще устраивали дальние вылазки в поисках пищи, – «мухами-бродягами».
Все 1980-е и 1990-е гг. в центре внимания эволюционной генетики были попытки установить, каким образом варианты генов обеспечивают наличие различных форм поведения и иных признаков, вроде ширины лба или грудного отдела тела. Но на той колумбийской бугенвиллее отдельные осы благополучно переходили от одного типа поведения к другому и обратно без каких-либо изменений в ДНК. Они даже нарушали свой жестко запрограммированный цикл «постройка гнезда – кладка яйца – снабжение пищей». Секрет, который я утаила от вас в главе 2, состоит в том, что одиночные осы не всегда проводят жизнь в полном одиночестве. Например, Zethus miniatus часто строит свои выводковые ячейки группой вместе с другими самками: иногда у них складываются добрососедские отношения, и самка заботится о чужих осиротевших гнездах, но в иных случаях она ведет себя как вредная соседка, может выгнать другую самку из ее ячейки и заменить ее потомство собственным. Иногда она даже грабит чужие ячейки, выкрадывая с трудом пойманную хозяйками добычу.
Такое поведение не объяснялось различиями в генах или вариантах генов – на протяжении всей их жизни гены не меняются. Каждая оса проявляла различные формы поведения в ответ на сигналы как из собственной внутренней среды (есть ли у них зрелое яйцо или нет), так и из внешней среды (есть ли рядом соседская ячейка, которую можно разграбить). Иными словами, в зависимости от контекста один и тот же геном порождал различные модели поведения.
Сегодня мы все лучше понимаем, как работает зависимая от контекста экспрессия генов[127]. Секрет кроется в РНК (рибонуклеиновой кислоте), которую можно сравнить с личностью, скрывающейся в тени ДНК. Подобно тому, как ваше настроение может быстро поменяться, если что-то изменится в вашем окружении, РНК очень динамична и может быстро реагировать на происходящее вокруг нее. РНК определяет, каким образом в тот или иной момент экспрессируется генетическая информация, которую несет в себе последовательность ДНК, – она делает это путем копирования кода ДНК и его преобразования в такой продукт, как белок. Если активность гена меняется[128], меняется также количество вырабатываемого им белка.
В последние годы ученые выявили различные компоненты генома, которые влияют на процесс экспрессии генов. Один из них включает химические модификации, внесенные в гены, – словно стикер-закладка в книге, указывающий, куда внести исправления. Добавление или удаление определенных химических веществ может оказать значительное воздействие на ген. Для описания этого процесса используется термин «эпигенетика»: epi- на древнегреческом означает «сверху» или «на», и занимается эпигенетика как раз тем, что добавляется «поверх» генома (или удаляется).
В 1970-е годы ученые мало что знали об эпигенетике и о том, как такие химические вещества позволяют геному быстро и динамично принимать разные обличья. Более того, лишь в 2017 году было обнаружено, что молекулярные механизмы, вызывающие у плодовой мушки поведение «домоседа» и «бродяги», включают взаимодействие между эпигенетическими метками[129] и генетическими вариантами, которые были идентифицированы за 20 лет до этого. Поэтому, возможно, неудивительно, что вдохновленная Zethus Мэри Джейн более десяти лет размышляла об эволюции общественного образа жизни. Лишь в конце 1980-х на основе своих наблюдений за естественной историей этой малоизвестной неотропической осы[130] она смогла наглядно показать, как гибкие формы поведения должны проявляться в зависимости от условий и как циклы развития яичников, унаследованные от одиночных ос, могут обеспечить механистический «исходный план» для развития каст матки и рабочих особей[131].
Такой исходный план можно рассматривать как рабочий чертеж – руководство по созданию чего-либо, дизайн или шаблон, которому легко следовать и который можно копировать и при необходимости адаптировать. Вы делаете копию рабочего чертежа каждый раз, когда пользуетесь ксероксом. Эволюция использует принцип рабочих чертежей во многих целях: исходная копия может содержать инструкции по созданию симметричной формы тела у червя или определенного расположения цветовых узоров на крыле бабочки. Эволюция может воспользоваться готовой схемой, связывающей развитие яичников с поведением, и перераспределить различные ее компоненты для создания каст общественного вида.
Однако осы на бугенвиллеях были всего лишь верхушкой интеллектуального айсберга Мэри Джейн: в 2003 году она опубликовала 800-страничное собрание данных по этому вопросу – эпохальную книгу «Пластичность и эволюция индивидуального развития» (Developmental Plasticity and Evolution)[132], которая кардинально изменила наше представление о взаимодействии между генами, окружающей средой и пластичностью в поведении. И все это благодаря тому, что Мэри Джейн отвлеклась от болтовни с другими родителями детсадовцев и обратила внимание на осу, которую до этого никто не удосужился изучить.
Идея, что уже существующие регуляторные процессы могут использоваться для создания поведенческих инноваций, многое объясняет в эволюции жизни в целом. Проще говоря, самый легкий способ приобрести в ходе эволюции новые особенности – это заимствовать их из уже существующей базы. Измените порядок процессов развития или переупорядочите их, найдя новое применение уже существующим генам или генным сетям, которые управляют физиологией, поведением или морфологией, – и, если вам повезет, в результате организм приобретет свойства, дающие ему адаптивное преимущество, а значит, следующему поколению будет передано больше генов. Другими словами, одиночная оса предоставила материальную базу – от регуляторных механизмов до физиологических и поведенческих реакций, – которой и воспользовалась эволюция, создавая касты матки и рабочих особей.