Если все эти разговоры о генах, механизмах и ассимиляции не произвели на вас впечатления, то давайте представим, что перед вами тарелка вкусной пасты альденте, и я объясню все еще раз: по аналогии с макаронами очень легко представить, как консервативный эволюционный инструментарий дает начало биологическим инновациям. Макаронные изделия – это один из самых древних переработанных пищевых продуктов, появившийся примерно в 1100 году до нашей эры. Макароны готовят из пресного теста из пшеничной муки с добавлением небольшого количества яиц и воды. «Изначальное» происхождение макарон – это предмет горячих споров (особенно тот момент, что они, вероятнее всего, происходят из Китая, а не из Италии), но большинство сходится в том, что первые макаронные изделия были листовыми, наподобие сегодняшней лазаньи. Однако достаточно нескольких взмахов острого ножа – и появляются макароны в форме лент или лапши, которые удерживают подаваемый с ними соус совсем не так, как листы, похожие на лазанью, и некоторые блюда в итоге становятся вкуснее.
Это нововведение возникло благодаря новому способу использования базового (предкового) «инструментария» листовой пасты. В течение последующих 500 лет в производстве макаронных изделий почти не было инноваций, потому что их изготовление оставалось очень трудоемким: иными словами, их развитие было ограничено регуляторными процессами, которые определяли их конструкцию. Однако в XV веке в машиностроении возникла значительная «мутация» – в это время был изобретен экструзионный пресс. В сочетании с ним «базовый инструментарий» макарон легко и быстро реорганизовался, и стало возможно изготавливать макаронные изделия самой разной формы и текстуры: такие инновации вызвали масштабный рост многообразия макаронных изделий, и все благодаря единственному, но глубокому изменению в регуляторном процессе – экструзионному прессу.
Как же история макарон объясняет, почему яичники осы могли послужить основой для эволюции каст? Наша одиночная предковая веспидная оса (похожая на Zethus) условно соответствует древней листовой «лазанье», которая еще не разрезана на ленты или лапшу: она пока не разделилась на касты маток и рабочих особей, которые появятся у насекомых с простыми сообществами (похожих на Polistes). А макаронные инновации, ставшие возможными благодаря экструзионному прессу, можно сопоставить с таким вариантом развития, при котором вид встает на путь общественной жизни и превращается в суперорганизм (как привычные нам полосатые обитатели чердаков). К этому времени интересы выживания у членов группы уже настолько глубоко переплетены и взаимозависимы, что им сложно (наверное, даже невозможно) вернуться к не-общественной жизни. Это основной эволюционный переход насекомых к жизни, посвященной служению суперорганизму. Эволюционный эквивалент макаронной «индустриальной революции» заключен в геномах: гены модифицируются, а семейства генов расширяются и увеличивают свое многообразие, создавая регуляторный механизм, который выглядит уже совсем не так, как исходный «рабочий чертеж» одиночной осы.
Идеи – это здорово, однако до тех пор, пока они экспериментально не проверены, это лишь слова. Действительно ли секрет эволюции общественной жизни скрыт в яичниках одиночной осы или это всего лишь интересный сюжет, далекий от реальности? С тех пор как Мэри Джейн Уэст-Эберхард впервые сформулировала свою гипотезу, прошло 40 лет, и пока мы достигли лишь скромных успехов в ее проверке. Дело в том, что для проверки этих идей не хватало возможности исследовать взаимосвязи между геномом и фенотипом. Процесс набрал обороты лишь на рубеже столетий, когда появление новых методов в молекулярной биологии ознаменовало возможность изучения на генном уровне любого организма (а не только плодовых мушек, червей и мышей).
В начале 2000-х я была молодой аспиранткой-исследовательницей, страстно увлеченной осами, и мне очень хотелось запрыгнуть на подножку поезда социогеномики – скоростного транспорта, который позволял ученым изучать общественную жизнь с позиций молекулярного анализа. Я получила независимую стипендию на исследования, которая позволила мне вернуться в Панаму, чтобы поработать с осами Polistes. Мэри Джейн была моим научным руководителем и, к моему удивлению, регулярно составляла мне компанию во время полевых исследований. Когда не требовалось меня успокаивать (пока мы дрейфовали в разбитых лодках по Панамскому каналу) или спасать ситуацию с помощью ее безупречного испанского (когда наш участок для полевых исследований, заброшенный на вид, оккупировали десяток рабочих, повесивших там свои гамаки), мы много разговаривали об осах, яичниках и поведении. Моей целью было проверить, является ли поведение матки и рабочей особи в сообществах Polistes следствием различий в экспрессии их общих генов.
Осы Polistes – это один из тех видов, которые дают нам редкую возможность взглянуть на процесс эволюции общественного образа жизни: они живут группой, в которой есть специализированные матки и рабочие, но эти роли очень пластичны и позволяют отдельным осам в зависимости от обстоятельств менять свое поведение, переключаясь с заготовки корма на кладку яиц, если меняется положение дел внутри группы или в ее окружении. Эта пластичность в поведении напоминает нам об осе Zethus на той бугенвиллее, где Мэри Джейн увидела, как быстро осы меняют свою стратегию в зависимости от местных условий, и именно здесь стоит искать рецепт, по которому эволюционирует общественный образ жизни. Короче говоря, целью моих поисков было обнаружение геномного механизма, способного объяснить, как могли бы работать идеи Мэри Джейн.
Оглядываясь назад, я понимаю, что это был наивно-амбициозный проект, поскольку на тот момент методология изучения экспрессии генов у ос была еще не очень хорошо разработана. Не был секвенирован геном ни одной осы, и, разумеется, малоизвестная тропическая оса была далеко не первым пунктом в списке у исследователей. Однако меня вдохновила работа, незадолго до этого проведенная на медоносной пчеле с использованием ДНК-микрочипов генов, рассматриваемых на предметном стекле под микроскопом, которая показала, что матки и рабочие особи различаются по характеру экспрессии сотен генов. Медоносная пчела – это суперорганизм, далекий от одиночной осы и истоков общественного образа жизни, поэтому, хотя такие открытия обнадеживали и даже выглядели весьма заманчивыми, они почти ничего не рассказали нам о том, как проходила эволюция простейших (и предположительно самых первых) форм сообществ насекомых. Оса Polistes не идеальная кандидатура (как мы узнаем позже), но если бы мы могли найти в ее простых обществах признаки определяемой внешними условиями экспрессии генов, связанных с принадлежностью к касте, мы оказались бы значительно ближе к тому, чтобы подтвердить нашу гипотезу.
После многих месяцев веселой жизни в тропических лесах, когда я возилась с осами и лодками на Панамском канале, училась танцевать сальсу (неудачно) и говорить по-испански (совсем неудачно), холодная реальность лаборатории молекулярной биологии огорошила меня. В начале 2000-х ДНК-микрочипы были самой многообещающей технологией, идеально подходящей для нужд опытных специалистов по молекулярной биологии, но при условии, что у них есть подходящие источники генома и финансовая поддержка. До этого не дотягивали ни мои осы, ни мои ресурсы. Я отступила: мне не суждено было погулять на этой научной вечеринке в дизайнерском лабораторном халате. С глубоким вздохом признав свое научное поражение, я похоронила ДНК-микрочипы и надежды на них в глубинах лабораторного шкафа и обратилась к апробированному методу всплеска радиоактивности. Клоны генов успешно (и беспорядочно) метили радиоактивным изотопом фосфора-32 еще с 1970-х годов с помощью метода, известного как нозерн-блот: потрескивание счетчика Гейгера и пятнышки на фотопленке могут быстро показать, у каких именно генов экспрессия происходит по-разному в разных образцах. После нескольких месяцев изучения радиоактивных авторадиографических снимков я наконец нашла то, что искала. Пластичные роли маток и рабочих особей у Polistes действительно были связаны с различными уровнями экспрессии общих генов: это был тот самый механизм экспрессии, определяемой внешними условиями, который требовался эволюции[133], чтобы использовать жизненный цикл одиночного вида и приспособить его для создания общественной жизни. В масштабах эволюционной геномики мое открытие не выглядело особенно новаторским, поскольку к этому моменту поезд геномики уже мчался на всех парах по всему миру. Но применительно к осам и нашему пониманию механизмов эволюции общественного образа жизни свою лепту я все же внесла. И мой вклад был первым в своем роде для ос и для простого общественного насекомого с гибким определением кастовой принадлежности. Он доказал, что гибкий механизм, необходимый насекомому для пластичного реагирования на окружающую среду, действительно заложен в генах.
Пока я гонялась за осами в Панаме, лаборатории всего мира повально увлеклись геномикой. Исследователи наконец-то поняли, что с помощью этих новых молекулярных методов можно проверить гипотезы, годами ждавшие своей очереди, а не только версию о том, что в осиных яичниках хранятся «чертежи» эволюции общественного образа жизни. Поиск «гена того» и «гена этого» внезапно стал осуществимым и очень модным делом. Молекулярные лаборатории по всему миру заполнились учеными, у которых глаза разбегались, как у малышей в только что открывшейся кондитерской. Что касается общественных насекомых, то первой внимания удостоилась медоносная пчела, геном которой был секвенирован в 2000 году, открыв перед исследователями настоящую волшебную шкатулку.
В главе 1 мы говорили о том, что, подобно общественным осам, общественные пчелы (такие как медоносная пчела) произошли от предковой одиночной пчелы. Более того, одиночные пчелы унаследовали тот же самый хронологический гнездовой цикл – «построить гнездо, отложить яйцо, обеспечить пищей, повторить» – от своих предков, одиночных