ос. И потому предположение, что циклы кладки яиц и заготовки корма у одиночного насекомого могут быть механистическим планом для эволюции каст, одинаково справедливо как для общественных пчел, так и для ос. Кроме того, работа с медоносной пчелой приносит сопутствующие выгоды, потому что в настоящее время мы знаем достаточно много о том, как устроена ее пчелиная жизнь, в том числе о разнообразии форм поведения внутри рабочей касты и о том, как они управляются. Вполне естественным следующим шагом было выяснить, как геномам удается регулировать эти различные аспекты социального поведения, при этом допуская гибкость. Сокровище из волшебной шкатулки медоносной пчелы, о которой мне хотелось бы вам здесь рассказать, относится к «гену важности» – главному регулятору и координатору социального поведения у медоносной пчелы и, возможно, не только у нее.
Рабочим пчелам никак не стать матками: каждая из них с первых дней существования[134] обречена быть рабочим винтиком в машине колонии и помогать генерировать больше копий собственных генов, выращивая чужой расплод, приходящийся ей сестрами. Но жизнь рабочей особи не так утомительна и однообразна, как это может показаться. Даже если вы никогда не наблюдали за колонией медоносных пчел вживую, вам, возможно, известно, что существуют два типа рабочих: «няньки», которые обычно остаются дома, чтобы помогать по хозяйству и ухаживать за выводком, и «сборщицы», которые вылетают из улья, чтобы собирать пыльцу и нектар[135]. Что же определяет, кто будет нянькой, а кто сборщицей?
Ответ: возраст. Просто возраст. Молодые пчелы начинают свою трудовую жизнь в качестве нянек. Становясь старше, они переходят на работу вне улья в качестве сборщиц. Возраст как надежный регулятор поведения у многих общественных насекомых, а не только медоносных пчел – это настолько частое явление, что данный процесс имеет собственное наименование: возрастной полиэтизм. Не напоминает ли это вам еще и нашу одиночную осу с ее выверенным, как часы, гнездовым циклом? Построить гнездо, отложить яйцо, обеспечить пищей, повторить. Хронология определяет, когда она ведет себя тем или иным образом. Вопрос состоит в следующем: что за ген (или гены) управляет этими часами?
Биологические часы – это основа для регулирования, к которой можно добавлять новые функции и вариации. Ход поведенческих часов рабочих пчел можно ускорить, если внезапно возникнет потребность в большем количестве сборщиц и меньшем – нянек: рабочих особей, жизнь которых внезапно ускоряется таким образом, называют скороспелыми сборщицами. И вне зависимости от своего возраста сборщицы могут вернуться к работе в улье, если в них возникнет необходимость. Ученые могут принудить пчел выполнять нетипичные для их возраста роли, манипулируя условиями в колонии – удаляя нянек или сборщиц, забирая или добавляя расплод. И пчелы превосходно адаптируются к этим изменениям.
Такая поведенческая гибкость напоминает ту пластичность, которую мы наблюдали в поведении одиночной осы, а также наших Polistes с простым общественным устройством. Так что сейчас мы прикручиваем пластичность – способность реагировать на изменения – к нашим часам-основе. Эта пластичность определяет, каким образом меняется ваше поведение. Здесь возникает и другой вопрос: как может ген (или гены), регулирующий поведение, обладать при этом способностью к реагированию, чтобы позволять проявляться этой пластичности в рамках ограничений, налагаемых биологическими часами?
Генетические часы, искривляющие время, – это звучит довольно сложно. Но дальше будет еще сложнее. Наборы форм поведения, казалось бы, не связанных между собой, могут регулироваться совместно. Одни медоносные пчелы-сборщицы специализируются на сборе нектара, тогда как другие – на сборе пыльцы. Наличие баланса в предпочтениях означает, что будут удовлетворены все потребности колонии. Сборщицы пыльцы, как правило, переходят от работы няньками к сбору пищи в более молодом возрасте, чем рабочие особи, собирающие нектар[136]. С этими предпочтениями соотносится разница в чувствительности к сахарозе, а также незначительное увеличение яичников: у сборщиц пыльцы яичники чуть крупнее, и они обладают особой чувствительностью к сахарозе, тогда как у сборщиц нектара яичники более тонкие, и на сахарозу они реагируют не так остро. Это означает, что поведение рабочей особи у медоносной пчелы – это не выбор из двух вариантов: или обязанности няньки, или сбор корма.
То, чем, когда и почему они заняты, определяется совместно регулируемым набором из четырех взаимосвязанных признаков, каждый из которых имеет значение: яичники, тип корма, тяга к сахару и возраст. Этот коктейль согласованных форм поведения – не особый дар, которого удостоены исключительно медоносные пчелы. Эти же совместно регулируемые свойства прослеживаются у их одиночных предков – способных к воспроизводству одиночных насекомых, которые заготавливают пыльцу и скармливают ее потомству, а нектаром питаются ради собственного удовольствия (вариант питания, не связанный с репродукцией). Таким образом, поведение рабочих особей медоносных пчел можно проследить до общего плана, присущего их одиночным предкам – все именно так, как предположила Мэри Джейн для той осы на колумбийской бугенвиллее.
И что еще удивительнее, этот набор взаимосвязанных моделей поведения, видимо, реагирует на инструкции главного регуляторного гена: комплект генов, определяющих социальное поведение, с единым выключателем. Вителлогенин[137] – это и предшественник яичного желтка, и базовый фактор для процессов размножения всех размножающихся яйцами животных, в том числе одиночных предков общественных насекомых. Он дирижирует симфонией поведения рабочих особей, изменяя его проявление в соответствии с возрастом и типом рабочей особи. Сборщицы пыльцы и сборщицы нектара – это дополняющие друг друга музыканты в оркестре, созданном еще при их одиночном предке. Для удовлетворения потребностей колонии вителлогенин управляет ими порознь. Достаточно одного взмаха дирижерской палочки вителлогенина[138] – и сходящие с ума от сахара сборщицы пыльцы со своими слегка набухшими яичниками переходят от заботы о потомстве к сбору пищи в более молодом возрасте, чем рабочие особи, собирающие нектар. Регулируя экспрессию вителлогенина в хронологическом порядке, рабочие исполняют музыку колонии в нужной тональности и правильном музыкальном размере.
Конечно, на самом деле в геномном оркестре нет единого дирижера ни для одной сонаты: вителлогенин действует в составе целой сети генов, производящей такие молекулы, как гормоны, снабжающие инструкциями эндокринную систему. Одна из важнейших связей вителлогенина – это связь с ювенильным гормоном, основным регулятором физиологии у насекомых – в особенности размножения. Ювенильный гормон хорош для экспериментальных исследований тем, что он легче (и с меньшими затратами) поддается измерениям и манипуляциям по сравнению с геном вроде вителлогенина. Синтетический аналог этого гормона можно купить и просто нанести на насекомое. Эксперименты такого рода показали, как у одиночных насекомых выработка ювенильного гормона связана с повышенным уровнем экспрессии вителлогенина и активным размножением.
У общественных насекомых этот гормон, по всей видимости, приобрел более разнообразные роли: данные по медоносным пчелам, шмелям, муравьям и осам свидетельствуют о том, что у рабочих особей ювенильный гормон играет иную роль, чем у маток. В типичном случае ювенильный гормон сохраняет свою предковую функцию – такую, как управление развитием яиц у маток, но у рабочих его функции отклонились от этого курса, и теперь он на манер коварного кукловода управляет такими формами поведения, как уход за потомством и сбор пищи, утратив свою основную роль регулятора воспроизводства. И действительно, идеальный способ скорректировать поведение рабочей особи у Polistes – это нанести на нее синтетический аналог ювенильного гормона; останется только наблюдать, как она неудержимо скатывается в состояние скороспелой сборщицы. И в то же время у маток Polistes наблюдается самый высокий уровень содержания гормона, что демонстрирует его роль единоличного регулятора механизма репродуктивного поведения[139]. Тот факт, что у общественных насекомых ювенильный гормон выполняет как старые, так и новые функции, демонстрирует, каким образом эволюция может модифицировать исходную схему, унаследованную от одиночного предка. «Расцепление» механизмов репродуктивных и нерепродуктивных процессов открывает двери для целой галереи инноваций. А применительно к кастам общественных насекомых это нововведение состоит в переделке старого гена (или гормона) для одновременной регуляции поведения и физиологии у двух очень различающихся фенотипов: маток и рабочих особей.
Нет ничего необычного в том, что один ген (или гормон) оказывает множественное воздействие на поведение. Это классический пример плейотропии – узкоспециального термина, значение которого в общих чертах проще объяснить на картошке. Картофель по своей сути остается картофелем, как ген всегда остается геном, определяемым цепочкой нуклеиновых кислот, которые составляют присущую ему одному последовательность ДНК. Но чем станет этот ген-картофелина (как произойдет его экспрессия), зависит от его индивидуального опыта. Например, вы любите готовить картофель на пару или запекать? Под действием разной окружающей среды (духовки, пароварки) получатся разные результаты.
Еще картофель может менять свое внешнее проявление с течением времени в ответ на изменения обстановки и в конечном счете выполнять различные функции. Возьмем наш скромный отварной картофель: возможно, его функция в том, чтобы стать гарниром к жареной рыбе. Но он же может превратиться в пюре и послужить нежной подушкой для пары хороших сосисок. Внешние проявления картофеля, в которых по-прежнему видна «картофельность» (например, отварная картофелина или ложка пюре), сродни консервативной (характерной для предка) роли гена вроде вителлогенина и желтка, который он помогает вырабатывать, или ювенильного гормона, который контролирует экспрессию вителлогенина: все это аккуратно вписывается в ожидаемую функцию «картофельности» (или, в случае вителлогенина, – размножения).