Первым, кто подробно описал это явление, был французский натуралист Рене де Реомюр, который в своем трактате 1734 года о поведении и физиологии насекомых в зимний период отметил, что холод «приводит пчел в состояние, в котором пища перестает быть им нужной; он держит их в своего рода оцепенении». Но лишь в последние пару десятилетий ученые начали по-настоящему понимать явление диапаузы: почему она происходит, что является сигналом к ее началу и каковы механизмы, которые регулируют ее и гарантируют, что она наступит в нужное время. К факторам, запускающим зимнюю диапаузу, относятся температура, влажность, рацион и продолжительность дня или ночи.
Диапауза – это всего лишь один из примеров биологических ритмов, которые восхищали людей тысячелетиями – вероятно, с тех пор, как мы стали земледельцами, которым пришлось постигать и осваивать естественные циклы животных и растений для успешного их использования. Могли ли механизмы, регулирующие диапаузу у одиночных насекомых, перестроиться так, чтобы получить маток и рабочих особей общественного насекомого?
Давайте вернемся на пустоши, к нашей пилюльной осе, чтобы чуть лучше понять, как может работать гипотеза диапаузы.
Через пару дней после того, как пилюльная оса-мать отложила яйцо, выводится потомство – личинка, которая сразу вгрызается в свой личный продуктовый запас из гусениц. Если это происходит в начале лета, личинка окукливается и вскоре превращается в пилюльщицу первого поколения (если это самка) либо в потенциального партнера пилюльщицы (если это самец). Однако если это происходит ближе к концу лета, потомство осы, независимо от пола, впадет в диапаузу внутри своего горшка как оса второго поколения и появится на свет в облике взрослой особи следующей весной. Насекомым в регионах с умеренным климатом не остается ничего другого, кроме как впадать в диапаузу, чтобы переживать зиму. Но диапауза – это дело рискованное, поэтому, если первое поколение ос, появившееся в начале сезона, может отказаться от спячки, это снижает риск, связанный с зимовкой, по крайней мере для части из них.
Задержка диапаузы у расплода, появившегося в начале сезона, распространена среди насекомых, обитающих в умеренном климате, и наша вересковая пилюльная оса – не исключение. Но что здесь довольно необычно, так это то, что одна и та же самка пилюльной осы может в течение одной недели выращивать «яровое» поколение, а на следующей неделе незаметно переключиться на «озимое». На первый взгляд в этом нет ничего особенного, но лишь до тех пор, пока вы не осознаете фундаментальные различия между «яровым» выводком и выводком, впадающим в диапаузу: «яровое» потомство должно быстро превращаться во взрослых особей, чтобы успеть найти брачного партнера и до наступления осени построить и снабдить запасом корма два десятка горшков. И напротив, впадающий в диапаузу выводок должен приостановить свое развитие на стадии окукливания, затормаживая обменные процессы и рост до весны. Сигналом о необходимости впадать в диапаузу для пилюльной осы может быть продолжительность светового дня, потому что в горшочках, слепленных позднее последней недели июня, почти всегда находится потомство, впадающее в диапаузу, тогда как внутри гнезд, сделанных до этого, как правило, находится «яровой» выводок. В равной степени вероятно, что решение может быть принято в зависимости от типа имеющегося корма, поскольку разновидности гусениц, доступных пилюльной осе, будут меняться на протяжении сезона. Этот вопрос еще никто пока не удосужился изучить.
Но что бы ни служило ей сигналом, пилюльная оса, подобно многим одиночным насекомым, у которых наблюдается диапауза, производит отпрысков двух типов («яровых» и «озимых»): они находятся в двух очень различных физиологических состояниях и запрограммированы в соответствии с особыми механистическими схемами, которые запускаются специфическими сигналами из окружающей среды[145].
Джим Хант предположил, что предковая схема диапаузы могла быть перепрофилирована при зарождении общественного образа жизни для создания каст матки и рабочих особей. Управляющие схемы, дающие начало выводку первого поколения у одиночной осы-эвмениды, могут использоваться для создания рабочей особи («ярового» выводка), тогда как схемы получения выводка второго поколения («озимого») могут быть приспособлены для выращивания матки. На его идеи повлияли именно осы Polistes, в частности те из них, что живут в областях с умеренным климатом. Разумеется, между одиночными насекомыми, впадающими в диапаузу, и расплодом ос Polistes, которому суждено стать матками на следующий год, есть несомненное сходство: ускоренное развитие личинок, более растянутое время окукливания и высокое содержание запасающих белков (известных как гексамерины), которые встречаются у особей, не впадающих в диапаузу.
Поведение ос Polistes, впадающих и не впадающих в диапаузу, также различается: самки, не впадающие в спячку, способны к размножению, но вместо этого проявляют склонность заготавливать белковую пищу, заботиться о выводке, участвовать в постройке гнезда и обладают небольшой продолжительностью жизни – это очень похоже на рабочих. И напротив, самки, которым судьбой уготовано впасть в диапаузу, не добывают белок, не участвуют в строительстве гнезда или в уходе за потомством, и продолжительность их жизни больше – это очень похоже на матку.
Исследования показывают, что по крайней мере у ос рода Polistes пусковым моментом для двух разных типов развития может быть питание: то, чем питаются эти осы в личиночном состоянии, определяет, будут ли они впадать в диапаузу или нет. Выкармливайте потомство высокопитательной пищей[146] – и оно с большой вероятностью вырастет склонным впадать в диапаузу; выкармливайте его низкокалорийной пищей, и у взрослой особи, скорее всего, не будет диапаузы. Различный рацион у личинок Polistes, по-видимому, влияет на экспрессию генов, для которых известна связь с диапаузой у таких одиночных насекомых, как гороховая тля и паразитоидные наездники. Это гены, связанные с выработкой запасающих белков (гексамерин) и реакцией на стресс (белки теплового шока): их экспрессия различается[147] у ранних (чья судьба – стать рабочими особями) и поздних (предназначенных стать матками) выводков живущей в умеренном климате осы Polistes metricus, а также у взрослых особей этого вида из каст маток и рабочих.
То, что в основе развития общественного образа жизни может лежать механизм диапаузы, также вызвало интерес у исследователей пчел. Шмели встречаются исключительно в регионах с умеренным климатом, и все они впадают в диапаузу. Осенью матки будущего года впадают в спячку и выходят из нее весной, чтобы в одиночку основать собственное гнездо и выкармливать потомство до тех пор, пока не выведутся первые рабочие особи. В диапаузе у шмелей, по-видимому, задействован тот же самый механизм, что и у других насекомых, в том числе у гороховой тли, паразитоидных наездников и ос-полистов. Эти черты сходства включают изменения в физиологии, транскрипции генов и выработке белков, связанных с накоплением питательных веществ, устойчивостью к стрессу и обменом веществ[148]. И, как и в случае с осами-полистами умеренного климата, некоторые гены, участвующие у шмелей в регуляции спячки, также экспрессируются различным образом у взрослых маток и рабочих шмелей. Это может служить еще одним доказательством, что для эволюции каст был приспособлен набор адаптаций, связанных с диапаузой[149]. В отношении материальной составляющей процесса это, безусловно, справедливо.
Однако не всегда достаточно одного лишь наличия нужных инструментов. Необходимо также знать, как и когда ими пользоваться. Чтобы комплекс приспособлений, связанных с диапаузой, можно было использовать для создания каст, должна измениться стадия жизненного цикла, на которой происходит диапауза: у одиночных предков общественных насекомых диапауза, вероятно, имела место на личиночной стадии (как у нашей пилюльной осы), однако общественные насекомые впадают в диапаузу, будучи оплодотворенными взрослыми особями (как наши осы-полисты и шмели). Если спячка на стадии взрослой особи играет важную роль в эволюции каст, мы могли бы ожидать, что зарождение общественного образа жизни и появление диапаузы на стадии взрослой особи совпали по времени. Именно это и было выявлено в ходе анализа 155 видов пчел во всех семи семействах пчел, представляющих шесть независимых случаев возникновения общественного образа жизни.
Среди одиночных видов более 70 % впадали в диапаузу на личиночной стадии, тогда как среди общественных видов личиночной диапаузы не было ни у одного, зато у 80 % общественных видов наблюдалась в той или иной форме спячка на стадии взрослого насекомого (у остальных 20 % видов диапаузы не было).
Даже если принять во внимание филогенетические связи и общую эволюционную историю, факт оставался фактом: у самого последнего общего предка всех пчел (осы, которая стала пчелой) была диапауза на личиночной стадии. Переход от диапаузы на стадии личинки к диапаузе во взрослой стадии явно совпал с эволюцией каст в той или иной форме[150]. Диапауза действительно может быть предпосылкой для эволюции общественного образа жизни у пчел.
В пользу идеи о диапаузе свидетельствует все больше данных. Но остаются и вопросы, на которые ответы пока не найдены, особенно в отношении ос. Все имеющиеся на сегодняшний день данные относительны и проверялись только на осах Polistes, обитающих в условиях умеренного климата. С этим связаны две проблемы. Во-первых, осы из выводков, которые появились в гнезде Polistes из умеренного климата в конце сезона и которым суждено стать матками, могут демонстрировать признаки диапауз