Но затем обстоятельства меняются. Стартует масштабная правительственная жилищная инициатива, которая делает вполне осуществимой вашу мечту о собственном доме. И еще по счастливому совпадению вы встречаете человека, с которым определенно хотели бы объединить свою судьбу (и гены). Теперь у вас есть возможность завести собственный дом и родить детей. Однако есть и плохие новости: трагически умирает ваш отец, а мать вновь выходит замуж – и вот она уже ждет третьего ребенка, который будет вам сводным братом или сестрой. Это склоняет чашу весов альтруизма в сторону создания собственной семьи, потому что затраты на выращивание полукровного брата или сестры перевешивают выгоды. Если случайным образом выбрать любой аллель у этого ребенка, существует всего лишь 25-процентная вероятность того, что вы обладаете тем же вариантом гена, потому что 50 % его вариантов генов унаследованы от вашего отчима, с которым шансы иметь общие варианты генов у вас не больше, чем с любым случайным среднестатистическим представителем более обширной популяции (то есть вы с отчимом не в кровном родстве). Генетическая отдача от помощи (0,25) больше не перевешивает ту цену, которую платите вы (0,5). Пришло время вам собрать чемодан и покинуть родительский дом, чтобы вложиться в свое прямое воспроизводство.
Условия изменились, и наиболее выгодная для вас репродуктивная стратегия – тоже; вы заметили эти изменения и отреагировали наилучшим для себя образом. Осы играют в эту же игру, постоянно оценивая плюсы и минусы существования в роли рабочей особи в сравнении с тем, чтобы напрягать свои яйцеводы и барахтаться в одиночку. Осы-полисты служили модельным организмом для изучения поведения со времен основополагающей работы Лео Парди, вышедшей в первой половине XX века. Однако простое объяснение Гамильтоном эволюции альтруизма внезапно привлекло внимание биологов-эволюционистов к Polistes (и к другим осам и пчелам с простыми сообществами). Эти насекомые были доступными для наблюдения автономными единицами, которые реагировали на изменения размера вознаграждения за свою помощь (или экспериментальные манипуляции его величиной), а их сообщества, вероятно, отражают первые этапы в эволюции одной из самых давних загадок в науках о природе – альтруизма[154].
Правило Гамильтона легко сформулировать, а вот проверить на практике – это уже другой вопрос. Проще всего поддается оценке переменная r, «родство»: это количественное выражение вероятности того, что любой конкретный аллель (вариант гена) одного индивидуума также присутствует у второго индивидуума, по отношению к вероятности того, что этот аллель будет одинаков у двух случайно выбранных представителей популяции. Будь у нас возможность как-нибудь взять образцы вариантов генов у альтруиста (рабочей особи), бенефициара (матки) и нескольких других «случайных игроков» из популяции, оценить эту вероятность было бы обыденным делом. К сожалению, после концептуального момента озарения у Гамильтона должно было пройти несколько десятилетий, прежде чем методы молекулярной биологии дали нам такую возможность. А до этого существовал единственный способ установления родства – наблюдать, кто отложил яйцо и кто выбрался из этой ячейки, и надеяться, что яйцо не было подменено, пока за ним никто не наблюдал.
В отсутствие экспериментальных доказательств Гамильтон и его сторонники обдумывали концептуальные варианты. Альтруисты должны были как минимум состоять в более тесном родстве с выводком, который помогли вырастить, чем со случайным индивидуумом, выбранным из более широкой популяции. В противном случае идея Гамильтона опровергалась, поскольку поведение, направленное на помощь, могло появиться в ходе эволюции лишь в том случае, если помощницы (альтруистки) передают свои гены не напрямую, а через тела своих родственников. Наилучшим сценарием был бы вариант, когда альтруистки являются потомками размножающейся особи: это означало бы, что альтруистки выращивали братьев и сестер, что с точки зрения генетики (обычно) так же хорошо, как самим стать мамами.
А что, если альтруистки были сестрами или двоюродными сестрами матери? Генетический результат такого варианта развития событий был бы не так уж плох для осы (или, разумеется, для пчелы или муравья) в отличие от человека. Дело в том, что пчелы, осы и муравьи обладают причудливой генетической системой воспроизводства под названием «гаплодиплоидия». «Плоидность» организма говорит нам, сколько копий каждого гена присутствует в каждой из его клеток. Мы с вами – диплоиды: все наши гены существуют парами, причем копия каждого из них расположена на каждом из двух плеч 23 пар хромосом нашего тела – структур, которые связывают воедино гены внутри клеток. По крайней мере, именно так обстоят дела с нашими нерепродуктивными клетками (они известны как соматические клетки).
Однако наши репродуктивные (половые) клетки (также известные как гаметы) являются гаплоидными (это слово происходит от греческого корня haploos, означающего «одиночный») – у них есть только одно плечо от каждой пары хромосом. Таким образом, половые клетки содержат половинное количество ДНК по сравнению с остальными клетками и лишь по одной копии каждого гена. Они должны быть гаплоидными, чтобы потомство оказалось диплоидным, а не тетраплоидным: одно «плечо» в каждой из ваших 23 пар хромосом происходит из половых клеток вашей матери (от яйцеклетки, из которой потом выросли вы), а другое – из половых клеток вашего отца (от сперматозоида, который оплодотворил эту яйцеклетку). Таким образом, половое размножение проделывает огромную работу по смешению генов от родителей. У перепончатокрылых самки диплоидны (как ваши соматические клетки), а самцы гаплоидны (как ваши половые клетки). Это означает, что самцы ос несут лишь половину комплекта ДНК, присутствующего у самок, и являются просто клонами материнской половины ДНК[155].
Причуды гаплодиплоидной генетической системы позволяют сделать несколько любопытных выводов в отношении ос (а также пчел и муравьев). Прежде всего, это означает, что у самцов нет отцов, поскольку они развиваются из неоплодотворенных яиц. Это отличная новость для неспаривавшихся рабочих особей, которым, возможно, захочется тайком снести яичко с самцом внутри, пока не видит матка (или коллеги)[156].
Второе следствие из гаплодиплоидии, возможно, является ключом к пониманию причины того, что в процессе эволюции альтруизм возникал среди перепончатокрылых чаще, чем в любой другой группе. У общественных перепончатокрылых рабочими особями неизменно оказываются самки (в отличие от диплоидных термитов, у которых работают и самцы, и самки). Из-за хитросплетений гаплодиплоидии у самок и их сестер общими являются 75 % аллелей (вспомните, что у вас всего лишь 50 % общих аллелей с братом или сестрой), потому что, наследуя лишь половину ДНК своей матери, они наследуют все 100 % аллелей своего отца. В результате для аллеля, случайно выбранного у самки, существует (в среднем) 75-процентная вероятность оказаться идентичным таковому у ее сестры. Это означает, что путем альтруистического воспитания сестер самка может передать больше генов, чем путем самостоятельного воспроизводства. Может ли причудливая генетика перепончатокрылых обеспечить им предрасположенность к эволюции в сторону общественного образа жизни? Казалось, Гамильтон одновременно разгадал загадку происхождения альтруизма и объяснил, почему он так часто эволюционно возникал у перепончатокрылых.
Через несколько лет после того, как правило Гамильтона сотрясло башни из слоновой кости эволюционной биологии, двое его поклонников, Роберт Триверс и Хоуп Хэйр, обнаружили занятный, но досадный изъян в его работе, в остальном замечательной. Генетические выгоды альтруизма, обусловленные гаплодиплоидией, сохраняются лишь в том случае, когда рабочие особи выращивают больше сестер, чем братьев, потому что, выращивая братьев, рабочие передают (в среднем) лишь 25 % своих генов. Быстрый и несложный подсчет показывает, что рабочая особь, выращивающая в равной пропорции сестер и братьев, фактически передаст 50 % своих генов ((75 % + 25 %)/2 = 50 %), и это будет точно такая же отдача, как если бы она воспроизводилась самостоятельно. Следовательно, генетика гаплодиплоидии не объясняет эволюцию альтруизма у перепончатокрылых, поскольку уменьшенная степень родства с гаплоидными братьями сводит на нет преимущества увеличенной степени родства с диплоидными сестрами.
Когда ваши ученые коллеги находят недостатки в вашей работе, это сильно обескураживает. Однако Гамильтону повезло больше, чем многим, потому что Триверс и Хэйр сразу предложили и решение: а что, если рабочие особи избирательно выращивают больше сестер, чем братьев? Изменив соотношение полов в выводке в пользу самок, они могли бы свести к минимуму генетический вклад в «невыгодных» самцов и увеличить до максимума вклад в «выгодных» самок. Триверс и Хэйр пришли к выводу, что, если рабочей особи удается вырастить по три сестры на каждого из братьев, она становится безубыточной, компенсируя свой альтруизм в генетическом отношении. Это было блестящее решение великолепного недостатка гаплодиплоидной гипотезы[157], подтверждение которому они нашли в литературе в отношении 20 видов муравьев.
Но нет, в биологии никогда не бывает все так просто. Любой владелец магазина знает, что чем более дефицитным становится товар, тем сильнее растут желание его приобрести и его цена. И наоборот, чрезмерное изобилие отдельного товара может обесценить его практически до нуля. Хитрый торговец постарается накопить у себя в магазине побольше дефицитного товара, чтобы максимально увеличить свою прибыль. Как раз поэтому в большинстве природных популяций соотношение полов составляет 1:1 (равное количество самцов и самок). В популяции с неравным соотношением полов ценность более редкого пола превышает ценность более распространенного. Любой вариант гена, благодаря которому производство родителями потомства ориентируется в сторону более редкого пола, начнет быстро распространяться по популяции. В результате соотношение полов в популяции будет снова стремиться к 1:1.