Стоять в очереди за возможностью размножения – это обычная тема в социальных играх, в которые играют осы. Полисты хорошо освоили эти игры; но чемпионки по соблюдению очередности – это осы-стеногастрины (Stenogastrinae) из Юго-Восточной Азии, насекомые, с которых я начала свое путешествие в мир ос. Они живут небольшими группами от трех до восьми особей в гнездах, которые легко принять за узловатые корни, свисающие с крутого берега, или за комки застывшей грязи, прилипшие к нижней стороне тронутых сыростью мостов. Во время работы над своей диссертацией я провела немало часов под такими мостами в Малайзии, наблюдая за осиными очередями. Стеногастрины – это самая нежная на свете разновидность ос: их хрупкое жало лишь щекочет человека и очень редко прокалывает кожу. Их защитная реакция на все, что приближается к их гнезду (будь то хищник или дружелюбный энтомолог), – упасть вниз, словно дохлые мухи, оставив гнездо без защиты. В общем, «осиным характером» они обделены, так что это самые подходящие осы для неопытных исследователей. Но они могут поспорить с полистами за звание самого яркого примера социального поведения и дают нам невероятную возможность взглянуть на то, как эволюционируют простейшие формы групповой жизни.
Родословное древо семьи стеногастрин – это само совершенство: здесь всегда есть только одна яйцекладущая матка и небольшая, но идеально организованная рабочая сила в лице ее дочерей, которые выстраиваются в безукоризненную очередь к трону. Их очередь строго регламентирована порядком их появления в гнезде, который, как правило, определяется возрастом. Если учесть, что королева-мать строго придерживается моногамии, каждое гнездо формируется из сплоченной группы близких родственников, обеспечивающей как раз подходящие генетические условия для поощрения поведения, направленного на помощь. Если матка умрет или пропадет (возможно, из-за вмешательства энтомолога), старшая из незамужних дочерей тихонько ускользает к ближайшей группе медлительных самцов, чтобы собрать немного спермы, а затем спокойно занимает место своей матери.
Ее сестры столь же изящно выстраиваются в очередь за ней. Очередь просто продвигается вперед, и старшая из ос, став дебютанткой в высшем свете, плавно переключает свой вклад в приспособленность с косвенного воспроизводства (выращивания братьев и сестер) на прямое – уже в качестве яйцекладущей особи. Какие-либо состязания или споры возникают редко: в качестве калибровочного маркера в их договоре выступает возраст, и никакого затратного соперничества уже не требуется. По мере своего подъема в очереди на право стать маткой осы одновременно спускаются по иерархии охотников: они тратят меньше времени на поиск пищи и больше – на гнездо, в котором помогают в уходе за выводком и в содержании гнезда. Склонить чашу весов вложений в эту сторону вполне оправданно, потому что охота – занятие рискованное, а оса, которая скоро унаследует трон, должна меньше подвергаться такой опасности[173]. Их идеальный порядок несколько угнетает. Награды за лучшую мелодраму из домашней жизни (среди насекомых) этим осам точно не видать. Но для биолога-эволюциониста, желающего понять важность очередности наследования, они – лауреаты премии «Эмми».
Что касается наследования, осы с небольшими колониями в большинстве своем словно читали одну и ту же инструкцию: геронтократия имеет значение. Возьмем, например, старую добрую Polistes dominula: если с маткой случается несчастье, трон наследует подчиненная ей основательница, потому что она самая старшая и находится в начале очереди по умолчанию. У них процесс назначения новой царствующей особы протекает не так скромно, как у стеногастрин, но тем не менее все происходит большей частью спокойно и достойно, без особых споров. То же самое, очевидно, относится и к другим видам Polistes, обитающим в зоне умеренного климата, хотя иногда, если выбрать матку не удается сразу, размер осы-претендентки может послужить доводом в ее пользу. Все это выглядит слишком уж идеально: должно же быть хоть какое-то состязание за роль матки! Вспомним, что в этих сообществах все осы сохраняют потенциальную способность откладывать яйца, и рабочая особь, получившая возможность размножаться, никогда не может быть уверена, что самая старая оса в ее гнезде – это действительно ее близкая родственница, особенно если эта оса – основательница гнезда. Даже если новая матка – ее сестра, каждая из ос все равно добилась бы большего успеха, став маткой и оставляя собственное потомство (r = 0,5), чем помогая растить племянниц и племянников (r = 0,375).
Создается впечатление, будто эмпирическое правило пацифистской геронтократии делает такую систему уязвимой для обманщиков, гены которых предпочли бы, чтобы их носители рискнули вступить в битву за трон, а не растили выводок неясной степени родства. Однако мы знаем, что происходит на самом деле, благодаря работе моего аспиранта Бена Тейлора, который провел сотни увлекательных часов за просмотром в замедленном темпе видеосъемок, запечатлевших, как рабочие особи Polistes dominula борются за место матки. Мы надеялись, что в замедленном темпе удастся увидеть незамеченные признаки жесточайшей конкуренции и поймать претенденток на корону на коварных и безжалостных преступлениях, на которые они идут ради завоевания трона.
«Игру престолов» в осином варианте можно сравнить с системой подсчета очков, используемой в шахматных турнирах (и проанализировать аналогичным образом). Каждая оса начинает с одного и того же произвольного стартового количества очков (скажем, 1000), как в шахматном турнире. После каждого парного взаимодействия есть победитель и проигравший; оценки, которые они получают, зависят от того, насколько неожиданным оказался результат. Неожиданные результаты приносят высокие баллы. Я – стабильно посредственная шахматистка, а моя дочь – до обидного сильная. Вообще она обыгрывает меня в большинстве игр для двух игроков, не только в шахматах. Я бы набрала непропорционально высокий балл, если бы выиграла у нее, потому что ожидаемый результат состоит в том, что победит она. И наоборот, когда побеждает она (что бывает часто), ее выигрыш в общем счете не так уж велик, потому что мы, отталкиваясь от ее предыдущего выступления, ожидаем от нее побед. Осы не двигают пешки по шахматной доске – вместо этого они сражаются друг с другом, пользуясь собственными антеннами[174]. Видеомарафон Бена показал, что в дуэлях на антеннах участвуют лишь самые старшие осы; молодые занимаются своими обычными делами, поддерживая течение жизни в колонии и передачу собственной косвенной генетической приспособленности. Простых правил (вроде геронтократии), а также редких и недорого обходящихся драк на антеннах ради уточнения размытых границ дозволенного вполне достаточно, чтобы группы могли избежать издержек, связанных с конфликтом, – затрат, которые в конечном счете понесут все особи, обладающие общими вариантами генов.
Не все осы ведут себя так умно. Динамика домашней жизни ос Polistes canadensis, уютно устроившихся среди заброшенных стен панамской осиной мекки, поведала совсем другую историю. У подобных тропических видов Polistes агрессия явно стала частью семейной жизни. Конфликты могут иметь серьезные последствия. Соседей по гнезду, которые пытаются (безуспешно) подняться выше своего положения, наказывают – их кусают и жалят; им отрывают конечности, повреждают антенны в состязаниях по борьбе, исход которых часто оказывается смертельным. Если какую-то осу не кусают и не гоняют по гнезду, значит, кусает и гоняет всех она сама.
Боевой задор тропических ос-полистов впервые описала Мэри Джейн Уэст-Эберхард (уже известная нам по работе с осой Zethus). В 1960-е годы она описала жестокие драки, которые следовали за пропажей яйцекладущей особи, – драки, в результате которых трон наследовали далеко не самые старые осы[175]. Так что же, никакой геронтократии? Или эти осы не читали свод правил этикета, который так ревностно соблюдают их родственники из умеренных широт или их коллеги-стеногастрины из Юго-Восточной Азии? Почему они предпочли соглашениям конфликт, особенно когда конфликт обходится так дорого?
Я была полна решимости узнать больше о сражении за право стать маткой у Polistes canadensis, поэтому в самом большом бойцовском клубе насекомых в Панама-Сити я занимала место в первом ряду. Я спрашивала себя: были ли рабочие особи уже на взводе, готовые к драке, едва лишь матка проявит какие-либо признаки слабости? Ведь матку можно подставить: обмануть ее рабочих и заставить их думать, что она уже недостойна короны, просто нагло выкрадывая ее яйца из гнезда. В течение нескольких минут пытливые усики амбициозной рабочей особи обнаружат, что яйцо пропало, и на репродуктивную силу матриарха падет подозрение.
Однократная потеря яйца прощается, но повторные случаи не остаются незамеченными. Гармония в обществе нарушается: активность в гнезде растет, осы толкаются, в движение приходит вся их масса. Всякая видимость (относительно) спокойного и упорядоченного общества уступает место анархии и агрессии, и соседи по гнезду раскрывают всю двойственность личности Джекилла и Хайда, превращаясь из покорных тихонь в воинственных гладиаторов. Антенны танцуют, жвалы подергиваются, брюшки колышутся. Если есть шанс занять трон, к этому стоит быть готовым. Даже в присутствии матки ее рабочие – ее дочери – готовы отреагировать на малейший признак слабости.
Настоящее веселье начинается, когда матка исчезает. Уже через час рабочие принимаются метаться, поиск пищи приостанавливается, настроение меняется. Начинается толкотня. Пульсирующие брюшки выстукивают ритм. Гнездо – это их боевой барабан, а враг находится внутри. Вчерашние товарищи – это сегодняшние конкуренты. Они нарушают все правила, установленные полистами умеренных широт; они рвут узы сестринства и размазывают их об гнездо. Прежние подчиненные сопротивляются; в ответ они получают укусы. Жала колют беспощадно, втыкаясь между щитками тела. Сцепившиеся гладиаторы корчатся. Сжимая друг друга в объятиях, тела падают, а колющие удары жала соскальзывают; где же то мягкое местечко, чтобы вывести сестру из и