У нас было несколько мыслей насчет того, почему так происходит. Возможно, осы играли в игры инвестиционных банкиров. Любой хороший биржевой маклер знает, что инвестирование всех активов в один портфель – это стратегия, чреватая высокими рисками. Распределение активов по нескольким портфелям гораздо более безопасно, так как смягчает последствия от банкротства любого отдельного фонда[180]. Возможно, рабочие особи Polistes вкладывали свои средства (усилия по заготовке корма) в несколько гнезд, потому что риски вложений всего лишь в одно гнездо были слишком высокими.
Не ограничивая все свое косвенное воспроизводство одним гнездом, альтруисты могут в итоге передать больше своих вариантов генов следующему поколению, даже если эти гнезда просто связаны отдаленным родством. Эта стратегия может быть эволюционно стабильной только в том случае, если для любого отдельно взятого гнезда в их скоплении существует высокий риск гибели. В тропиках разрушение гнезд и гибель выводка – обычное дело. Во время своего первого полевого сезона в Панаме я со слезами отчаяния наблюдала, как птицы трапезничали в гнездах, за которыми я наблюдала на протяжении трех месяцев. Несколько лет спустя мы с аспирантом могли лишь стоять и наблюдать, как бродячие муравьи массово извлекают расплод из гнезд, с военной точностью сокращая в разы выборку для эксперимента моего аспиранта. Год спустя объединенные усилия мух-саркофагид, плотоядных гусениц и паразитических ос втихую подточили ход еще одного эксперимента, выедая наши драгоценные данные изнутри. Теперь я не принимаю роковые стечения обстоятельств близко к сердцу; я всегда к ним готова и страхую себя от ущерба путем закладки эксперимента на нескольких участках. Может быть, осы делают то же самое?
Или, возможно, осы-бродяги просто помогали там, где помощь была больше всего необходима. Мы видели, как то же самое происходило по всему миру в 2020 году, когда наши общества впервые потрясла пандемия коронавируса. Мы искали, как помочь своему ближайшему окружению, делились с соседями драгоценными рулонами туалетной бумаги[181] или доставляли еду тем, у кого не было возможности купить продукты. Мы распределяли свою помощь в соответствии с потребностями. Возможно, «бродяги» делают то же самое: если в их родном гнезде сборщицы корма и няньки находятся в избытке, то они предпочитают обратиться со своим предложением помощи в другое место, где это может принести пользу.
Мысль, что предельная выгода, получаемая рабочей особью, уменьшается по мере увеличения числа таких особей в колонии, впервые высказал в 1960-е годы Чарльз Миченер – американский энтомолог, чья работа с галиктидными пчелами определила наши представления на ранних этапах развития социобиологии. До тех пор, пока у «бродяг» больше общих вариантов генов с гнездами, которым они помогают, чем с популяцией в целом, кочевание между гнездами можно объяснить снижением отдачи от помощи рабочей особи в крупных колониях.
Спустя десять лет после того, как была помечена первая оса Polistes, благодаря героическим усилиям двух целеустремленных аспирантов у нас появились кое-какие ответы. Тибо Ленгронн – студент, вместе с которым я была свидетелем резни, устроенной бродячими муравьями, – в своем эксперименте снабдил радиометками более 1000 ос из 93 колоний. Он неделями отслеживал их перемещения (порядка 30 000) в гнезда и из них; после этого он аккуратно манипулировал численностью их потомства и рабочих особей, чтобы проверить гипотезу о снижении отдачи как причине кочевания рабочих.
А потом появились бродячие муравьи (муравьи-кочевники). Он потерял почти треть своих гнезд. Бродячие муравьи охотились не за взрослыми осами, а только за их потомством. Но в эксперименте вроде этого, где соотношение числа рабочих особей и потомства было тщательно рассчитано, а некоторые гнезда подверглись манипуляциям с целью увеличения или уменьшения потребности в помощи, съедение всего выводка армией наступающих муравьев было, мягко говоря, неприятностью. Мы прибыли к этому конкретному скоплению гнезд в середине налета и лишь беспомощно наблюдали за происходящим. Никто не рискнет встать между бродячими муравьями, занятыми грабежом, и их добычей. Мы были не единственными наблюдателями: все взрослые осы Тибо сидели рядом со своими гнездами и смотрели, как их потомство забирают на убой. Баланс сил изменился: эволюция снабдила этих ос отравленными мечами для битвы с более крупными хищниками, однако они были беспомощны против крошечных воителей.
Осы, студент и научный руководитель – все мы пребывали в беспомощной растерянности. В тот день Тибо выкурил немало сигарет.
Несмотря на бродячих муравьев и ряд других неудач, случившихся в ходе полевых работ, эксперимент Тибо оказался успешным: осы активнее кочевали в гнезда, где в их помощи нуждались больше всего. К сожалению, понадобилось еще шесть лет, чтобы это исследование, после пяти отказов из научных журналов и множества повторных рецензий, было наконец принято к публикации. Рецензенты ставили под сомнение его новизну или скептически оценивали анализ социальных сетей, который мы провели на основе данных, поэтому мы повторно анализировали данные всеми способами, о которых они просили, и отстаивали наш скромный размер выборки (черт бы побрал этих бродячих муравьев). Однако боги публикаций по-прежнему не хотели улыбаться нам. В конце концов исследование было опубликовано в 2021 году – через 12 лет после того, как бродячие муравьи пошли в наступление на эксперименты Тибо. К тому времени он предпочел образ жизни, более выгодный в материальном плане, чем роль ученого – исследователя ос. Из-за того, как затянут бывает процесс публикации научных материалов, многие молодые ученые слишком поздно пожинают плоды своих исследований; система подводит их слишком часто.
Тем временем в мою дверь постучал Патрик Кеннеди. Верный последователь Гамильтона, недавно получивший степень бакалавра в Оксфордском университете, он был очарован кочеванием у Polistes canadensis. Могут ли рабочие осы расценивать скопление гнезд по соседству как портфель банкира? Или же их поведение объяснялось балансом потребности в помощи? И пока эксперименты Тибо по уши увязли в липком бульоне бесконечного рецензирования, Патрик атаковал проблему ос-бродяг с помощью математики, моделирования и изнурительных полевых сезонов в Панаме. У него не было ни единой возможности повторить ту изнурительную полевую работу, которую выдержал Тибо: получение выборки такого же размера, учитывая мух-паразитов, хищных бродячих муравьев и огромные временные и материальные затраты на снабжение радиометками 1000 ос, было невыполнимым делом. Нам был нужен другой способ разобраться с вопросом снижения отдачи.
Патрик решил отправиться в Панаму, чтобы подсчитать ос и пронаблюдать за развитием выводка у ос-полистов на протяжении нескольких месяцев. После четверти миллиона наблюдений за выводковыми ячейками (к этому не смог бы придраться из-за размера выборки ни один рецензент), неописуемого количества уколов жалом и огромного объема сложного моделирования удалось получить результат: по мере увеличения количества ос в колонии их полезность снижается. Если говорить языком эволюции, естественный отбор, по-видимому, способствует тому, чтобы осы помогали соседям, когда в родном гнезде ценность их помощи снижается, но при условии, что соседи в какой-то степени родственны им.
За те месяцы, что Патрик провел со своими никому не нужными осами на задворках Панамы, ему в голову пришла еще одна блестящая идея. Распределение рисков может и не объяснить конкретного случая расширенного альтруизма среди ос-бродяг в Панаме, но что, если оно служит объяснением явлению альтруизма в целом? Через пятьдесят четыре года после прорыва Уильяма Гамильтона и после долгой и упорной битвы с математикой и моделированием Патрик понял, что в правиле Гамильтона действительно не хватало ключевого компонента: изменчивости окружающей среды.
Правило Гамильтона фокусируется на измерении среднего репродуктивного успеха исполнителей (альтруистов) и получателей. А что, если на самом деле помощь не изменяет среднее значение, а просто уменьшает разброс – ту величину, в пределах которой различаются значения вокруг среднего? Именно по этой причине инвестиционные банкиры распределяют активы по нескольким портфелям – это может и не увеличить их прибыль, но безусловно снижает вероятность, что они понесут убытки или, что еще хуже, потеряют все свои инвестиции. Бинго. Введя в правило Гамильтона параметр, отражающий колебания окружающей среды, модели Патрика показали, что альтруизм легче возникает в изменчивой среде. Это означало, что альтруизм мог эволюционно развиться, когда средние генетические преимущества оставались неизменными, и, как это ни парадоксально, даже когда степень родства была очень низкой.
Сто лет кропотливых исследований показали, как осы меняют свое поведение, когда меняются условия в гнезде и вокруг него: на альтруизм влияет количество рабочих особей, численность потомства, жизненные силы матки, величина ущерба, наносимого гнезду паразитами. Эти сообщества ос представляют собой первые этапы эволюции альтруизма и показывают, как гибкость в их поведении позволяет им использовать различные стратегии для распространения генов в зависимости от того, какие изменчивые параметры подбрасывают им экология и эволюция. Вы не оса, но вы каждый день играете в игры, похожие на осиные, – в игры, которые определяют, насколько вы щедры, кому стоит оказать свою помощь, а когда лучше повести себя эгоистично.
А теперь скажите мне, что вас совсем не тронуло то, что можно увидеть, просидев всего лишь час перед гнездом ос-полистов.
5Ужин с Аристотелем
Что же касается способа происхождения родственных им животных, например антрен и ос, то оно до известной степени происходит так же, как у всех, и необыкновенного ничего не представляет, и вполне понятно, так как в них нет ничего божественного, как у пчел