Polistes, потому что они сами разберутся между собой, как распределять виды добычи, но лишь один вид Vespula, потому что, если оба их вида окажутся в непосредственной близости друг от друга, они, скорее всего, станут конкурировать.
Что же мы узнали о добыче общественных ос? Главное здесь то, что они большей частью – неспециализированные охотники, непритязательные в выборе добычи и ловящие все, что им попадается. Для естественных экосистем, в которых желательно избежать наличия доминирующего хищника, способного уничтожить местные популяции того или иного вида, это может быть очень полезной особенностью. Но есть ли у охотников-универсалов потенциал как у борцов с вредителями?
Казалось бы, для контроля за численностью вредителей лучше всего подойдут хищники, «специализирующиеся» на конкретном виде вредителей, как паразитоиды или одиночные хищные осы. Тем не менее вполне возможно, что именно благодаря своей универсальности общественные осы окажутся хорошими регуляторами численности вредителей. При проведении метаанализа неспециализированных хищников-членистоногих (впрочем, ос среди них не было)[289] результаты 75 % исследований показали значительное сокращение численности вредителей. Иными словами, неспециализированные хищники способны оказывать на удивление значительное влияние на популяции вредителей.
Более того, несмотря на то что общественные осы – это неспециализированные охотники, они все равно отдают явное предпочтение рациону из гусениц и мух, которые также представляют собой самую распространенную группу насекомых-вредителей. Сам факт, что общественные осы – это универсалы-оппортунисты, уже служит преимуществом: если ваше поле подверглось нашествию гусениц, вы можете быть уверены, что местные общественные осы не оставят без внимания этот новый ресторан. Кроме того, поскольку общественные осы распространены по всему земному шару, наверняка найдется такой местный вид, который приспособлен к охоте на вредителей в местных условиях. Это означает, что нет необходимости ввозить чужеродные виды и рисковать непредвиденными межвидовыми взаимодействиями или даже разрушением экологических трофических сетей. Можно просто воспользоваться разнообразием вкусовых предпочтений общественных ос, живущих рядом.
Зная, чем питаются осы, мы приближаемся к возможности оценить их пользу в качестве природных регуляторов численности вредителей. Но критически важное недостающее звено в данном случае – это знание, сколько они едят. Благодаря большим размерам своих колоний, когда в одной колонии находятся сотни и даже тысячи охотников и голодное потомство, общественные осы потенциально могут изъять из экосистемы значительную биомассу добычи. Так сколько же именно добычи потребляет гнездо общественных ос?
Дать этому количественную оценку весьма непросто. Почти все попытки сделать это относились к инвазивным популяциям общественных ос, которые (как мы увидим далее) не показательны для того же самого вида в исконных местах его обитания. Для начала нужно взвесить добычу, с которой они возвращаются в гнездо: биомасса добычи, которую приносят домой колонии Vespula germanica в Новой Зеландии, оценивается примерно в 1,8 килограмма на гнездо для колоний возрастом один год. Однако, если эти инвазивные осы зимуют, как иногда бывает в Новой Зеландии, гнезда становятся значительно крупнее. Оценки биомассы для двух таких перезимовавших гнезд дали значение 26,6 и 99 килограммов добычи за двухгодичный жизненный цикл[290].
Исходя из состава рациона этого вида и типичной массы представителей различных отрядов членистоногих, это означает, что в Новой Зеландии одна колония Vespula germanica возрастом один год уничтожает около 18 000 гусениц, 2340 перепончатокрылых, 3300 мух и 18 000 пауков – в общей сложности около 41 640 особей насекомых только на одну колонию. Для перезимовавших колоний среднего размера цифры превышают это значение более чем на порядок: 630 000 гусениц, 82 000 перепончатокрылых, 115 500 мух и 630 000 пауков, что составляет почти 1,5 миллиона отдельных особей членистоногих, изымаемых из экосистемы лишь одним гнездом.
Однако, чтобы понять влияние на среду обитания, нам также необходимо учитывать количество самих гнезд. В этих инвазивных популяциях может быть до 40 гнезд на гектар: масштабируйте данные даже для самого скромного значения плотности популяции, и окажется, что каждый год с каждого гектара изымается несколько миллионов особей насекомых.
В другом полушарии, на Гавайях[291], экспериментальное удаление гнезд другого инвазивного вида ос рода Vespula (Vespula pensylvanica) привело к быстрому увеличению плотности популяций пауков и гусениц; это позволяет предположить, что осы были причиной сокращения популяции пауков на 36 % и гусениц на 86 %[292]. Это весьма впечатляющие цифры, но они не должны нас слишком удивлять: мы уже знаем, что инвазивные виды, и общественные осы в том числе, наносят сильнейший удар по экосистемам, в которые вторгаются.
Чтобы понять практически значимую пользу, которую общественные осы приносят своим хищничеством, необходимо обратить внимание на более типичную ситуацию – когда осы находятся у себя на родине. О биомассе добычи, которую потребляют общественные осы в местах их естественного обитания, известно меньше, но количество насекомых и общая потребляемая биомасса, безусловно, значительно ниже, чем у инвазивных популяций. Родина ос Vespula – области умеренного климата с коротким летом и холодной зимой, и это означает, что колонии растут медленнее, чем в тех областях, куда их завезли, и редко переживают зиму.
Если колония не перезимовывает, то каждую весну ее размер сокращается до одной особи (новой матки)[293], что делает хищническое воздействие популяций ос у себя на родине несколько более скромным. Напрямую количество биомассы, потребляемой общественными осами в местах их естественного обитания, не измерялось, но мы располагаем некоторыми данными о демографии их колоний, которые позволяют примерно рассчитать пользу общественных ос в роли регуляторов численности насекомых в своих родных биомах[294].
Вот что нам известно на настоящий момент.
Прежде всего нужно отметить, что популяции ос, плотность гнездования, размеры гнезд и темпы полового размножения в естественных местах обитания сильно различаются от года к году, поэтому сложно подсчитать, сколько пищи потребляют осы. В Великобритании в конце лета друзья, родственники и журналисты часто спрашивают меня, почему в этом году так много ос. Я никогда не слышу такого вопроса в неудачный для ос год, – никто не тревожится, если за лето видел мало ос. Но не нужно быть специалистом по осам, чтобы заметить, что для ос бывают хорошие и плохие годы.
В 1789 году натуралист Гилберт Уайт размышлял над тем, что в Великобритании бывают годы, богатые и скудные на ос. Другие натуралисты также отмечали возможные циклы: двухлетия, когда осы Vespula встречались в изобилии, и двухлетия, когда их было очень мало. Существует ли двухлетний цикл в популяциях ос? Но это еще не все: некоторые долгосрочные наблюдения за осами в Великобритании показали, что цикл обилия и редкости популяций ос был не двухлетним, а семилетним. Говорит ли это о том, что численность ос подчинена семилетним (или, возможно, двухлетним) циклам обилия и редкости?
К сожалению, по своей статистической достоверности большинство таких наблюдений не превосходит споры любителей крикета в провинциальном английском пабе в разгар лета. Два набора долгосрочных данных об осах, собранные за 23 года в Великобритании и Новой Зеландии[295], позволили сопоставить эти утверждения с проверенной статистикой, и в результате двухлетний (или все же семилетний?) цикл осиной демографии отошел в область мифов и легенд об осах. Конечно, численность популяций ос меняется год от года, но это связано с погодой, а не с многолетним циклом, как у цикад. Осы Vespula хорошо себя чувствуют, когда весна теплая и сухая, а зима не очень влажная; важно также, много ли ос было в прошлом году[296].
Оценить плотность расположения гнезд Vespula в ее исконных местах обитания на удивление сложно, поскольку они спрятаны и не бросаются в глаза, гораздо меньше размером и находятся на большем расстоянии друг от друга, чем в областях, где этот вид является чужеродным, и это затрудняет их обнаружение. Наиболее точные сведения, которыми мы располагаем, основаны на массиве данных за 32 года о гнездах ос, уничтоженных в садах Визли Королевского садоводческого общества в Суррее на юге Англии.
Визли – это сказочное место не только для растений, но и для ос. В этой воплощенной мечте садоводов уже много лет ведется суровая борьба с осами, чтобы те не повреждали урожай винограда или Национальную коллекцию яблонь, груш и слив (горе той осе, которая встанет между англичанами и хорошим яблоком «розмари рассет»). В период с 1977 по 2008 год на участке площадью 97 гектаров было уничтожено в общей сложности 587 гнезд Vespula vulgaris[297] – в среднем 0,2 гнезда на гектар, от 0,15 гнезда на гектар в плохие для ос годы до 0,74 гнезда на гектар в хорошие: эта плотность примерно в 200 раз меньше, чем в Новой Зеландии. К этим данным следует относиться с осторожностью, так как они получены в одной местности и учитывают только количество уничтоженных гнезд, но на сегодняшний день это наиболее достоверная информация, которой мы располагаем для определения плотности популяций