Почему же это осы, а не пчелы? У них нет пчелиных пыльцевых корзиночек на задних ногах. Вместо этого они запасают пыльцу внутри своего тела в специальном расширении пищевода, которое называется зобик[333]. Вернувшись в гнездо, цветочная оса отрыгивает пыльцу, смешивает ее с небольшим количеством нектара и помещает в заранее подготовленную ячею вместе со свежеотложенным яйцом. Сохранившееся внешнее сходство с осами-веспинами, их близкими родственницами, вероятно, помогает цветочным осам отпугивать хищников. Цветочные осы широко, но неравномерно распространены в некоторых частях Африки, в западной части США, в Центральной и Южной Америке, в Австралии, в некоторых частях Южной Европы и на Дальнем Востоке, в том числе в Китае. Фактически единственный материк, на котором они не встречаются, – это Антарктида. При такой космополитической репутации можно подумать, что нам должно быть известно о них достаточно много, но, к сожалению, они относятся к числу наименее изученных ос. Когда-то они считались довольно редкими, но в действительности они обитают повсюду в изобилии. Самым привлекательным местом для исследования цветочных ос (и, как выяснилось, для самих этих ос) является Южная Африка, и именно здесь мы можем узнать больше об этих осах и об их участии в опылении.
Хороши ли цветочные осы в роли опылителей? Есть несколько оснований полагать, что да. Во-первых, потомство цветочных ос выкармливается исключительно смесью пыльцы и нектара. Это означает, что матери, занятые заготовкой корма, посещают цветы чаще, чем плотоядные осы, которые пьют нектар только ради собственного удовольствия. Во-вторых, очевидно, что цветочные осы довольно прихотливы в выборе цветков[334] – в большей степени, чем другие насекомые-опылители. 90 % растений, которые они посещают, принадлежат всего лишь к двум семействам: Aizoaceae (аизооновые, также известные как «цветущие камни»[335]) и Asteraceae (сложноцветные, к которым относятся астры, маргаритки и подсолнечник). Для некоторых видов цветочные осы – единственные (либо самые частые) гости на цветках, и это позволяет предположить, что они являются важными опылителями, по крайней мере для этих растений.
Однако, поскольку цветочные осы запасают собранную пыльцу внутри своего тела в зобике, не совсем ясно, насколько продуктивно они переносят пыльцу с цветка на цветок. Для опыления нужно, чтобы пыльца лежала на поверхности, легко стиралась и попадала на цветок. Пыльца, которая прилипает к телу опылителя случайно, – это лучший вариант, поэтому сборщик нектара (например, оса не из числа Masarinae) может оказаться таким же успешным опылителем, как и специализированный сборщик пыльцы (например, пчела или Masarinae). Цветочные осы обладают целым набором форм поведения, направленных на сбор пыльцы, которые могут «убедить» растение, что насекомое выполнит свои обязательства по опылению. Иногда осы просто общипывают пыльцу прямо с растения при помощи своих жвал и глотают ее. Пыльца, которая собирается на их теле, счищается в сторону рта при помощи пыльцевых щеточек на передних ногах. Конечно, у пчел тоже есть щеточки и пыльцевые корзиночки – как правило, на задних ногах. Развитие щеточек у пчел и цветочных ос представляет собой пример параллельной эволюции, когда одно и то же решение сходной проблемы независимо возникло в разных линиях – эволюция, как мы знаем, совершенно не стесняется по нескольку раз изобретать велосипед. Почему бы и нет, если это работает!
У любой другой осы, не принадлежащей к цветочным осам, довольно короткий и мощный ротовой аппарат, который вполне позволяет удовлетворить ее потребности в сахаре и воде. Но при сборе пищи для потомства базовый осиный инструмент для высасывания нектара нуждается в улучшении. Цветочные осы решили эту проблему так же, как пчелы, бабочки и другие насекомые, добывающие нектар из глубины цветка, – они приобрели в процессе эволюции длинный сосательный хоботок. Он позволяет цветочным осам проникать в глубину цветков, куда не могут добраться обычные осы. В отличие от бабочек цветочные осы способны втягивать свой длинный хоботок внутрь тела, так что им не приходится летать, свесив длинный скрученный хоботок вниз.
Помимо смешивания нектара с пыльцой в «мюсли» для кормления потомства, хоботок используется для сбора воды – чтобы увлажнять почву во время постройки гнезда. В процессе эволюции удлиненные хоботки появлялись у Masarinae как минимум дважды, и среди 350 их видов можно увидеть, как эволюция добавляла аксессуары к базовой конструкции трубочки для питья в зависимости от экологии и эволюционной истории насекомого. Цветочные осы открыли одну хитрость, которую упустили из виду пчелы: способность просовывать хоботок в трубку венчика цветка уже после посадки на цветок. Им это удается, потому что их хоботок в покое принимает петлеобразное положение в полости рта, а при необходимости разворачивается и выбрасывается вперед. Пчелы с длинными хоботками так не умеют: им нужно больше места, чтобы раскрутить хоботок, так что зачастую приходится совершать довольно неуклюжие маневры, прежде чем глотнуть нектара[336].
Цветочные осы очень интересны с эволюционной точки зрения. Почему они стали пыльцеядными? Здесь мы можем обратиться за ответами к пчелам. В главе 1 мы узнали, что предками пчел были мелкие осы Ammoplanidae, которые охотились на крохотных насекомых, поедающих пыльцу, и что несколько случайных пыльцевых зерен, возможно, способствовали их переходу с мясной пищи на растительную. Нечто подобное, вероятно, произошло и с цветочными осами. Они возникли примерно в одно время с изначальной пчелой – около 100 миллионов лет назад, когда среди цветковых растений случился масштабный взрывной рост видового многообразия. Чтобы использовать этот новый ассортимент растительных продуктов, одни осы превратились в цветочных ос, а другие – в пчел.
История эволюции пчел также объясняет, почему существует так немного видов цветочных ос. Одних лишь изменений в рационе недостаточно для роста видового разнообразия. Первыми пчелами, которые произошли от ос, были Melittidae – специализированные пыльцеядные формы, которые посещают лишь небольшое число растений-хозяев: это семейство объединяет только 203 вида пчел. Когда в процессе эволюции пчелы приобрели способность использовать пыльцу более широкого спектра растений, последовал масштабный взрыв видообразования, породивший 22 000 других видов пчел[337]. Конечно, это не означает, что все современные пчелы являются универсалами – отнюдь; некоторые виды специализировались «обратно», поскольку в ходе эволюции заняли новые неиспользуемые трофические ниши.
Цветочные осы обладают всеми необходимыми признаками успешного опылителя. Они прихотливые сборщики пищи, и у них, по всей видимости, есть монополия на целый ряд растений, принадлежащих всего к паре семейств. В процессе эволюции они приобрели фантастические приспособления для сбора корма, чтобы гарантировать, что им достанется самый лучший нектар. Они обладают морфологическими и поведенческими приспособлениями для распространения пыльцы, и их эволюционное путешествие весьма похоже на то, которое проделали их дальние родственники – пчелы. Специалисты полагают, что цветочные осы, вероятно, играют такую же важную роль в опылении, как и пчелы. Но наблюдать насекомое на цветке – это еще не доказательство опыления, а экспериментальных данных пока недостаточно. Недостаточны на сегодня и наши знания о цветочных осах.
Орхидеи славятся своей красотой. Но не все знают, что за ней скрывается сексуальный обман с шекспировскими страстями. Основными его жертвами оказываются самцы одиночных ос, главным образом из семейства Thynnidae[338]. Орхидеи в ходе эволюции научились имитировать довольно соблазнительную самку осы: цветок не только выглядит как готовая к спариванию самка, но и пахнет так же. Самцы ничего не могут с собой поделать. Потеряв голову от возбуждения, они обхватывают цветок, готовые ввести свое семя. Некоторые понимают, что их одурачили, и улетают прежде, чем войдут в раж, однако другие бывают настолько сильно увлечены безупречной имитацией цветка, что спариваются с ним и даже извергают семя. В большинстве случаев обман растения рассчитан на единственный вид ос и гарантирует, что орхидея не будет случайно скрещиваться с другим видом орхидей. И вот самцы ос беспомощно перелетают между цветками, случайно перенося пыльцу орхидеи с цветка на цветок, а их семя оказывается израсходованным впустую.
Но как же орхидеи умудрились эволюционировать в сторону имитации осиных самок? Эволюция умна, но ленива, поэтому выработать успешный способ обмана эволюционным путем проще всего, если воспользоваться уже существующими склонностями и формами поведения жертвы. Первая из задач состоит в том, чтобы приманить жертву, и растение решает ее, используя запах секса: самки ос вырабатывают летучий половой феромон – химический сигнал, передаваемый по воздуху, который позволяет самцам отыскивать их. В процессе эволюции эти орхидеи научились его имитировать и пахнуть осиной самкой, жаждущей близости, и таким образом издалека приманивают обезумевших от похоти самцов.
Но запах – это лишь первое оружие сексуального обмана у орхидеи. Чтобы не дать самцу осы улететь после того, как он хорошенько приглядится, орхидеи воздействуют на весь спектр его чувств. На взгляд человека, орхидея внешне мало напоминает самку осы, но если посмотреть на цветы в видимом осой спектре, вы обнаружите, что орхидеи практически совпадают по расцветке с потенциальной брачной партнершей опылителя. Итак, орхидея и пахнет, и выглядит, словно готовая к спариванию самка осы, а что насчет тактильных ощущений? Чтобы склонить самца к спариванию, орхидея должна иметь изгибы во всех нужных местах. И есть основания полагать, что у орхидей с этим все в порядке: у некоторых из них нет проблем: у некоторых есть придатки, довольно оптимистично описанные как «насекомоподобная» губа, которые явно имитируют самку. Но пока нет единого мнения относительно того, насколько успешно губа орхидеи осуществляет сексуальный обман.