Едва обманутый самец оказался в цветочной ловушке, орхидее нужно позаботиться о том, чтобы быстро и метко нанести на него пыльцу, пока он не раскусил маскировку и не улетел. Как правило, самки одиночных ос (и пчел) спариваются лишь с одним самцом, но самцы пытаются прибрать к лапкам как можно больше самок. Поэтому в эволюции брачного поведения самцов происходил интенсивный отбор, поддерживающий быстрое и энергичное спаривание с самкой, чтобы закончить процесс до того, как она вырвется или же у него на пути попытается встать другой самец. Безусловно, страстный секс насекомых идет только на пользу орхидее, которой нужно, чтобы ее гость мужского пола как следует с ней повозился и собрал на себе достаточно пыльцы.
Третье существенное условие для цветочного обмана заключается в том, чтобы пыльца переносилась на другой цветок того же вида. Самцы одиночных ос идеально подходят для этой цели, поскольку, едва спарившись с одной самкой, они бросаются на поиски следующей и переносят пыльцу от одной мнимой партнерши к другой. Позиция тоже имеет значение: цветку нужно расположить жертву так, чтобы груз пыльцы был доставлен в нужное место – на рыльце пестика. У некоторых орхидей есть длинные образования, похожие на волоски, которые обращены в сторону рыльца и, возможно, направляют совокупительные органы опылителя и груз пыльцы точно в цель[339]. Некоторые орхидеи, успешно обманув самца, способны изменить свой привлекательный запах на отталкивающий, чтобы гарантированно избежать самоопыления. Умно придумано.
Очевидно, что орхидеи получают пользу от посещения их самцами ос: они опыляются. А что получают осы, посещая орхидеи? Да ничего! Это чистой воды эксплуатация со стороны растения. Удивительно, что осы семейства Thynnidae в ходе эволюции не научились сопротивляться такому вымогательству. Есть некоторые предположения, что они не совсем уж легковерны. Самцы ос, собранные из популяций, где присутствуют орхидеи, выделяют меньше спермы, когда их обманом доводят до семяизвержения, по сравнению с теми, кто не имел дела с орхидеями. Возможно, после нескольких встреч самцы начинают догадываться об обмане, а возможно, они видят вокруг больше «самок» (орхидей либо настоящих ос) и потому предпочитают экономить сперму, чтобы распределить ее среди большего количества потенциальных партнерш[340].
Осиную сторону этой истории еще только предстоит описать. Ясно здесь лишь одно – орхидеи в опылении всецело полагаются на этих ос. Если осы Thynnidae исчезнут, то же самое случится и с 22 родами орхидей, которые зависят от этих ос, если, конечно, орхидеи не эволюционируют, чтобы эксплуатировать другую ничего не подозревающую жертву орхидного секса.
Агаониды, мазарины, тинниды и цветы, которые их питают, вознаграждают или мучают, представляют собой необычайно яркие примеры возникших в процессе эволюции взаимодействий между осами и растениями, при которых растения в большей или меньшей степени зависят от определенных ос в плане опыления (с разной степенью выгоды для ос). Если не считать этих не самых типичных ос, то представление о том, что осы занимаются опылением, в значительной степени опирается на разрозненные факты, не имеющие должного обоснования и подтвержденного потенциала. Звучит не особенно оптимистично, но давайте вместе рассмотрим, что нам все-таки уже известно.
Начнем с мотивов. Если потомство ос жаждет белка, то у взрослых ос рацион состоит в основном из углеводов, часть которых они получают, питаясь нектаром на цветках. Паразитоидные осы (не жалящие, вооруженные яйцекладом) не вступают в достаточно близкий контакт со своими жертвами, чтобы урвать сочной гемолимфы, поэтому для них цветочный нектар, вероятно, служит важной добавкой к пище. Одиночным осам-охотникам (жалящим существам, с которыми мы познакомились в главе 2) иногда случается хлебнуть немного гемолимфы своей добычи, но им обязательно нужно разнообразить рацион сахаром из других источников.
У общественных ос есть причины глотнуть нектара в начале и в конце цикла существования их колонии. Напомним, что взрослые осы питаются сладкой жидкостью, которую выделяют личинки. В начале сезона весенние матки выращивают свой первый выводок, поэтому ресурсы, получаемые от личинок, будут минимальными, поскольку в ее маленьком гнезде слишком мало личинок, чтобы удовлетворить ее тягу к углеводам. Как только колония достигнет полного расцвета сил, потребности сборщиц в питании будут как минимум отчасти удовлетворены за счет сладкого лакомства, раздаваемого личинками в обмен на добычу, которой их кормят. Но к концу лета, когда большая часть выводка превращается в куколок, рабочие осы лишаются этой питательной добавки. Именно в это время вы начинаете замечать, как они залетают к вам на пикник (в местностях с умеренным климатом). С точки зрения эволюции ваше мороженое, сок и пиво – это совершенно новые источники сахара для ос. Они пользуются ими, когда появляется возможность, наряду со своим основным источником углеводов, определенным эволюцией, – нектаром. Борщевик, золотарник, плющ и вереск заинтересуют ос не меньше, чем ваш пикник: посадите их неподалеку, и они смогут отвлечь ваших нежелательных гостей[341].
Именно эта всеобъемлющая тяга к сахару заставляет большинство ос обедать практически на всех цветах без разбору. Изучая взаимодействия ос и растений по литературным данным, мы отыскали упоминания о посещении одиночными и общественными осами-охотниками почти 800 различных видов растений из 106 семейств[342][343]. Отношения между общественными осами и растениями интригуют особенно сильно. В целом представляется, что эти осы на удивление неприхотливы в выборе посещаемых растений. Рабочие осы, вероятно, используют запасы нектара самых распространенных видов растений в пределах кормовой территории их гнезд. Чем больше гнездо, тем больше число рабочих особей и тем больше связей между осами и растениями встраивается в сеть взаимодействия.
Если осы действительно занимаются опылением, то это, вероятно, очень жизнеспособная сеть связей между растениями и опылителями, как с позиции растений, так и с позиции ос, поскольку их зависимость друг от друга не является критической ни для растения, ни для осы. Поэтому, если кто-то из них станет жертвой локального вымирания, это не слишком нарушит жизнь сообщества. Поскольку общественные осы не отдают предпочтения какому-либо конкретному растению, вероятно, им проще выжить в деградированных или фрагментированных местообитаниях. По этой причине было высказано предположение, что общественные осы могут быть важны как «резервные» опылители: когда для пчел условия становятся совершенно невыносимыми, опыление осами способно поддержать существование остатков экосистемы[344].
Осы также распространяют продукты опыления – семена. В этом нет ничего удивительного: в конце концов, бескрылые осы (муравьи) известны своими услугами по распространению семян. Они занимаются расселением свыше 11 000 видов цветковых растений, а на семенах в ходе эволюции развился богатый липидами придаток, который муравьи используют для переноски семян в гнездо, где сами семена выбрасываются (и таким образом распространяются), а вкусный придаток скармливается потомству. Распространение семян осами отмечалось только для 10 видов растений; в этом участвовали 12 видов ос, все из них общественные. В некоторых случаях осы, очевидно, выступают основными распространителями – например, азиатский шершень (Vespa velutina), который распространяет семена стемоны клубневой Stemona tuberosa. В других случаях осы просто способствуют распространению семян наряду с ветром, гравитацией и/или муравьями.
В особенно бесстыдных случаях осы крадут семена у своих трудолюбивых родственников-муравьев и уносят их еще дальше. Некоторые осы могут распространять семена даже успешнее, чем муравьи, или, по крайней мере, их присутствие способствует услугам муравьев по распространению семян, иными словами, осы оказывают косвенное влияние на этот процесс. Эта тема изучена настолько плохо, что мы слабо представляем себе, какое значение в действительности имеют услуги ос по распространению семян.
Посещение осами цветков важно для растения только в том случае, если осы успешно собирают и переносят пыльцу. Нектар существует, чтобы вознаграждать насекомых, которые опыляют растения. Неужели помешанные на сахаре осы просто крадут нектар и удирают, не выполнив своей части договора об опылении между насекомыми и растениями?
Очевидный первый вопрос состоит в том, переносят ли осы пыльцу на самом деле. У многих из них отсутствуют приспособления для переноса пыльцы, а тело не покрыто густыми волосками, как у пчел. Если пыльца не прилипает к их телу и не переносится таким образом с одного цветка на другой, на ос не стоит возлагать особых надежд как на опылителей. Недавние исследования показали, что волоски на теле пчел заряжены положительно и притягивают отрицательно заряженную пыльцу с цветков, которые они посещают. Полагают, что эти электрические взаимодействия возникли в ходе эволюции как помощь опылению. Хотя осы не так волосаты, как пчелы, возможно, в их случае также существуют электрические взаимодействия, которые могут способствовать опылению; до сих пор никому в голову не приходило изучать электрические свойства ос.
В одном исследовании предпринималась попытка количественно оценить успешность опыления для различных насекомых, посещающих растения гречихи. Среди посетителей цветков наблюдались пять различных видов ос (четыре из них были общественными), а также некоторые мухи-журчалки, медоносные пчелы, другие мухи и муравьи. Подсчитав количество пыльцевых зерен нужного вида, оседающих за одну минуту, исследователи смогли составить своеобразную турнирную таблицу опылителей.