Социальные отношения у обезьян: различия между полами
Гипотеза пресса хищников и гипотеза межгрупповой конкуренции за пищевые ресурсы сходятся в одном важном пункте: они признают, что виды существенно различаются, в первую очередь, по характеру внутригрупповых отношений между самками. Американский приматолог Р. Ренхем предположил, что пища является основным объектом конкуренции самок, тогда как самцы в первую очередь соревнуются друг с другом за доступ к самкам и контроль над ними. Такой расклад объясним в силу различия факторов полового отбора для самок и самцов. В дальнейшем гипотеза Ренхема была многократно подтверждена наблюдениями за разными видами обезьян в естественной среде обитания.
В настоящее время можно считать доказанным, что итоговая приспособленность (количество общих генов, переданных потомству данным индивидом и его близкими родственниками) и репродуктивный успех (количество оставленного потомства) определяются разными факторами для самцов и самок у всех видов млекопитающих. Б. Лоу и другие эволюционные антропологи убеждены, что это правило остается неизменным и применительно к человеку.
Какой фактор определяет тип связей между представителями одного пола в пределах группы? Одни авторы полагают, что им является конкуренция на межгрупповом уровне, другие, в первую очередь, обращают внимание на причины, порождающие внутригрупповую конкуренцию. Если отталкиваться от базовых теорий эволюционной биологии, самки более всего озабочены поиском ресурсов питания (энергозатраты на производство яйцеклеток, вынашивание, вскармливание и заботу о потомстве у обезьян исключительно велики, а отцы обычно не принимают участия в родительской заботе). В процессе формирования группировок у самок неизбежно возникает конкуренция за пищевые ресурсы. Там, где пищу легко монополизировать, внутригрупповая конкуренция принимает открытые силовые формы (яванские макаки, макаки резусы), и отношения самок характеризуются деспотизмом и непотизмом (предпочтением родственников). Матрилинейные системы (социальные структуры с упором на тесные родственные связи между самками) у приматов, по-видимому, являются результатом эволюции социальных систем в условиях, когда пищевые запасы подлежат монополизации и контролю.
Там, где пищевые ресурсы небогаты и рассеяны в пространстве, конкуренция носит завуалированный, непрямой характер, и с высокой долей вероятности формируются социальные структуры без тесных связей между самками (саймири — обезьяны Нового Света). Если же ресурсы имеются в изобилии и распространены на большом пространстве, а не сконцентрированы в небольшой зоне, конкуренция между самками и вовсе отсутствует (Томасовы лангуры), а отношения между самками характеризуются исключительной терпимостью. Самки не объединяются в сплоченные группы по родствен но-клановому признаку и их связи друг с другом выражены слабо.
Типы внутригрупповых отношений между самками (тесные или слабые связи) формируются, главным образом, под влиянием прямой внутригрупповой конкуренции за пищу. Этот фактор оказывается более значимым, нежели межгрупповая конкуренция за ресурсы. Многие виды со слабой внутригрупповой конкуренцией между самками — листоядные (гориллы), тогда как большинство видов с развитыми связями самок на групповом уровне специализируются на питании фруктами (макаки). Дополнительным стимулом к объединению самок в группы является опасность нападения со стороны хищников.
А как обстоит дело с самцами? Модель, прогнозирующая отношения между самцами, была предложена Я. ван Хофом и К. ван Схайком. Исходя из социоэкологических представлений, именно самки являются основным ограниченным ресурсом для самцов. Ресурсом, которым крайне трудно делиться с другими самцами (ведь реальным отцом детеныша в каждом случае может стать лишь один из них). Отбор неуклонно действует в пользу тех самцов, которые оставляют больше потомства, кто способен обеспечить себе доступ к большему числу репродуктивных самок.
Вклад самцов в непосредственное воспитание детенышей у большинства обезьян незначителен. Исключение составляют обезьяны Нового Света (игрунки, тамарины, тити, каллимико, совиные обезьяны), — у которых самцы заботятся о детенышах, носят, кормят и защищают. Поэтому для межсамцовой конкуренции пищевые ресурсы — фактор значимый, но вторичный. Правда, ресурсы можно монополизировать и защищать от других самцов, привлекая ими самок. В силу этих обстоятельств самцы менее «сентиментальны» и «привязчивы» друг к другу, а самки к своим родственницам и подругам проявляют большую терпимость. Союзы самцов друг с другом, в основном, принимают формы кооперативных агонистических (враждебных) альянсов против других самцов или реципрокного альтруизма (оказание взаимных услуг).
С учетом основных различий в отношениях между полами и взаимоотношений между представителями одного пола выделяют несколько типов социальных систем у приматов: условно одиночные — самки и самцы перемещаются и питаются в одиночку, независимо друг от друга (некоторые виды мышиных лемуров);
моногамные — самец и самка образуют постоянные пары и вместе с потомством формируют семейные группы (некоторые виды лемуров, индри, совиные обезьяны, гиббоны);
полигинные односамцовые гаремные группы — один самец формирует постоянные связи с несколькими самками (лангуры, ревуны, павианы гамадрилы, гориллы);
полигинные многосамцовые и многосамковые группы — несколько самцов и самок с потомством формируют устойчивую группу, в пределах которой нет постоянных сексуальных пар, самки и самцы могут спариваться с любым партнером противоположного пола и менять партнеров (макаки, саванные павианы, капуцины, шимпанзе);
полиандрические группы — одна самка формирует устойчивые связи с несколькими самцами, с которыми и спаривается (мармозетки, тамарины, тити).
Социальные системы человекообразных обезьян разительно отличаются друг от друга (рис. 13.1).
Рис. 13.1. Типы социальных систем у человекообразных обезьян в зависимости от способности самца контролировать самок в условиях, когда ресурсы сконцентрированы в пространстве небольшими островками. Один самец может защищать нескольких самок: односамцовая полигиния (орангутаны). Для обеспечения детенышей пропитанием необходимо участие самца: моногамия (гиббоны). Для защиты нескольких самок требуется кооперация нескольких самцов: многосамцовая полигиния (шимпанзе). (Дано по Lewin, 1998).
У человека можно наблюдать все рассмотренные выше варианты социальных систем. Преобладают полигинные и моногамные отношения. Полиандрические системы у человека также описаны, но встречаются исключительно редко и обычно связаны со специфическими условиями обитания (крайне скудными земельными ресурсами). Из 186 обществ, помещенных в стандартную кросс-культурную выборку Мердока, полиандрия описана лишь для трех обществ (тибетцы, лепча Северной Индии, кандийцы Шри-Ланки). Все три общества населяют высокогорные районы, бедные ресурсами питания. Для тибетцев полиандрия характерна в форме брака нескольких братьев с одной женщиной и встречается чаще всего среди зажиточных семей. У кандийцев, напротив, такой тип брака преобладает в беднейших семьях. Но и в том, и в другом случае основная цель такого брака — избежать раздела земли и обеспечить высокие жизненные стандарты. В последнее время в постиндустриальном обществе определенное распространение получает и условно одиночный образ жизни, при котором часть женщин предпочитает вовсе не вступать в брак. Такие женщины экономически и психологически самодостаточны, сознательно выбирают роль матери-одиночки, успешно воспитывают ребенка. Аналогичным образом некоторые мужчины предпочитают индивидуальную свободу и не связывают себя семейными узами.
Когда антропологи говорят, что для конкретного общества характерна полигиния, моногамия или полиандрия, это не исключает практики других типов брачных отношений. Например, в Египте законом позволено многоженство. Но большинство мужчин предпочитает моногамный брак, а беднейшая часть мужского населения вообще не может обзавестись женой, так как не в состоянии экономически обеспечить семью.
Репродуктивное поведение: секс и родительская забота
В репродуктивном поведении обезьян объединяются сфера размножения (половое поведение) и родительское поведение.
Половое поведение делится на две фазы: I) ухаживание. функция которого состоит в сведении партнеров и синхронизации их половой активности; 2) спаривание — поведение, как правило, завершающееся копуляцией. Первая фаза у обезьян обычно редуцирована. В отличие от большинства других млекопитающих, у обезьян появляется новая тенденция в спаривании — отрыв полового поведения от стадии полового цикла самки. Это явление назвали постоянной рецептивностью. Однако привлекательность самки для самца увеличивается все же к середине цикла — к овуляции. Привлекательность самки индуцируется фолликулярной фазой цикла. В этот период самка начинает активно привлекать к себе внимание самца, у нее могут наблюдаться внешние признаки готовности к зачатию, например, набухание половой кожи.
Половая кожа — это совокупность оголенных участков тела в аногенитальной области, а также на хвосте, груди, бедрах, лице, которая реагирует покраснением на увеличение фолликулина в крови. Набухание половой кожи спадает после овуляции. У полуобезьян и обезьян Нового Света половая кожа отсутствует, а у разных представителей обезьян Старого Света выражена в разной степени, например, очень хорошо она развита у павианов гамадрилов, макак лапундеров и др.
Для большинства обезьян характерна полицикличность размножения. Полицикличность — это многократное повторение половых циклов. Этот феномен характерен также для просимий и грызунов. Ею, вероятно, обладали меловые насекомоядные — предки приматов. Для полицикличных животных характерны постоянная активность, подвижность, выносливость — все элементы поведения, которые требуют постоянных трат энергии. Это связано с постоянной секрецией половых и других гормонов, обеспечивающих высокий энергетический уровень. Пол и цикличность размножения, несомненно, сыграла важнейшую роль в эволюции человека и оказала самое непосредственное влияние на характерные черты его социальной организации.
Для обезьян в той или иной степени характерно процептивное поведение — это определенная фаза полового поведения самки, при которой она стимулирует поведение самца. Это груминг, подставление, визуальные фиксации, подходы и отходы и даже садки на самца. Это поведение ведет к садкам с интромиссиями и к эякуляции. У некоторых видов, особенно у человекообразных обезьян, наблюдаются даже процептивные игры.
У обезьян половое поведение тесно сращено с социальной жизнью, и часто элементы полового поведения используются в нерепродуктивном контексте. В результате мы наблюдаем социальноподобное поведение, например садку самцов на самцов, самцов на самок, взрослых на детенышей и т.п. Все эти элементы, как и касание гениталий, пальцевая проба могут иметь значение для снижения агрессии и проявления симпатии к другой особи.
Гомосексуальное поведение наблюдается у обезьян, как у самцов, так и у самок. Чаше это поведение отмечается у подростков или в односамцовых группах (однополых), но может наблюдаться и в нормальных мультисамцовых группах среди самок, даже с достижением оргазма. Обычно это самки в эструсе. При уменьшении числа самцов в группе частота гомосексуальных садок у самок возрастает.
Следует сразу отметить, что в половом поведении обезьян отсутствуют стереотипные ритуалы, оно вариабельно, инициатива спаривания может принадлежать как самцу, так и самке. Отмечается отрыв полового поведения от овуляции и тенденция к индивидуализации.
Приматы — единственные в своем роде млекопитающие, у которых современные представители демонстрируют пути эволюции половых циклов: от постоянной полиэстральности долгопятов и сезонной д и эстрад ьности лемуров до переходных форм между д и эстрад ьным и и менструальными циклами у широконосых обезьян и менструальных циклов узконосых обезьян. Эволюционные пути обезьян Старого и Нового Света, вероятно, можно считать параллельными, так как известно о существовании менструаций у 5 видов цебусовых (капуцинообразных).
Диэструспауза (анэструс) млекопитающих имеет гомолог в менструальных циклах в виде задержки префолликулярной фазы и синхронной ей пролиферативной фазы, подверженной значительной изменчивости: от состояний, когда пролиферация начинается в дни менструации, до физиологической аменореи. По мнению известного отечественного специалиста по физиологии приматов Л. В. Алексеевой, значение этой изменчивости заключается в повышении обшей адаптивности, устойчивости самок к неблагоприятным меняющимся условиям среды. Несмотря на значительные видовые и индивидуальные особенности, у половых циклов разных приматов имеется много общего. Различия ограничиваются продолжительностью цикла, степенью выраженности течки и менструации.
Стратегия спаривания и копуляторное поведение у приматов
Систематическое исследование копуляторного поведения млекопитающих проведено Д. Дьюсбери. У млекопитающих он выделяет 16 типов спаривания. При этом использует 4 основных критерия: I) происходит ли склешивание, 2) производятся ли многократные тазовые толчки, 3) производится ли эякуляция после многократных или единичных интромиссий; 4) происходят ли повторные эякуляции в одном цикле спаривания. Для приматов более характерна вторая модель спаривания без склешивания, с тазовыми толчками, без множественных интромиссий, нос множественными эякуляциями. Разные модели спаривания у представителей разных таксонов приматов связывают с морфологическими различиями, например строением половой косточки у самца черного макака, а также с экологическими условиями — пресс хищников, форма брачных отношений, образ жизни и пр.
У широконосых обезьян (семейство игрунковые) прекопуляторный период очень короткий, менее минуты. Самец делает одну садку с интромиссией. Самки, в отличие от полуобезьян, не отвергают садку, а в большинстве случаев инициируют ее с помощью демонстраций.
У низших узконосых обезьян прослеживались следующие, более разнообразные тенденции. У самок зеленых мартышек отмечали определенные закономерности в предпочтении полового партнера. Как правило, все они предпочитали альфа-самца, высокоранговые самки имели большие возможности для выбора партнера, чем низкоранговые, так как они могли успешнее отвергать попытки к спариванию со стороны подчиненных самцов. У мангабеев инициаторами спаривания бывают самцы, но эякуляцией заканчивается садка, инициатором которой была самка. Интересно, что у низших обезьян, в отличие от полуобезьян, садки уже не обязательно связаны с эякуляцией, т.е. овуляция не влияет на частоту эякуляций. Так, у бурых макаков садки отмечались с одинаковой частотой в любую стадию овариального цикла. Этим бурые макаки отличаются от других представителей рода Масаса (резусов, лапундеров, яванских), у которых половое поведение более зависит от гормональных факторов. Половое поведение самцов определяется циклом самки. Самцы бурых макаков также отличаются от других самцов обезьян тем, что рефрактерный период межэякуляционных интервалов у них остается постоянным в период спаривания, в то время как обычно он увеличивается с каждой повторной эякуляцией. Таким образом, бурые макаки обладают уникальной моделью спаривания среди низших обезьян. Имеются свидетельства, что у самок бурого, лапундера, резуса и некоторых других видов макаков происходит оргазм. Поведенчески это выражается следующим образом: самка оборачивается к самцу, хватает его за бедро, клацает, издавая при этом характерные звуки.
Бурые макаки могут представлять собой хорошую модель для изучения полового поведения человека. Это связано, прежде всего, с тем, что у самок бурых макаков отсутствуют внешние признаки эструса, с физиологией и психосоциальными факторами, вызывающими половое возбуждение. Известно, что оргазм у самок возможен лишь вследствие зрительного или телесного контакта с возбужденным партнером, причем пусковым механизмом является, как правило, наблюдение за признаками оргазма у самца.
При гомосексуальных контактах у самок поведенческие признаки оргазма проявляются при генитальной стимуляции, а при гетеросексуальных контактах — только при эякуляции, и не сопровождаются повышенной генитальной стимуляцией. Для бурых макаков характерна способность к «легкой, заразительной» возбудимости, которая играет существенную роль в сексуальной реактивности самок. Их относительно пассивная роль в гетеросексуальных контактах связана, вероятно, с тем, что самки не имеют средств для регуляции длительности собственной физической стимуляции. В гомосексуальных взаимодействиях, однако, самки способны демонстрировать поведенческие признаки, характерные для самцов в момент эякуляции.
Копуляция, как таковая, не является существенным стимулом для достижения оргазма у самца, если он до этого не пришел в возбужденное состояние. Генитальная стимуляция также не является неотъемлемым предшественником оргазма. Важную роль в возбуждении полового влечения самца, по всей вероятности, играет перинеальное обследование (обследование гениталий самки с введением пальца во влагалище), часто предшествующее копуляции. О важной роли перинеального обследования в возбуждении полового влечения свидетельствует тот факт, что в гомосексуальных контактах самки часто производят перинеальное обследование, а затем обнимаются в позе сидя живот к животу, клацая при этом обнаженными зубами (сходная мимика наблюдается у самца в период копуляции) и производя хватательное движение рукой. Клацанье длится около минуты, затем обе партнерши затихают и некоторое время сидят неподвижно. Неотъемлемыми признаками оргазма у самок является также расслабленная мускулатура лица и общая расслабленность тела.
Изучение полового поведения у яванских макаков показало, что у самок индивидуальные различия проявлялись больше, чем у самцов. Инициаторами спаривания являлись самцы, а максимальный пик садок и подставлений приходился на овуляторный период. У самок макак резусов появляется целый комплекс элементов поведения, связанный с привлечением самца. Это элементы визуальной коммуникации — позы и жесты (протягивание рук к самцу, опускание и поднимание головы).
Эти движения вызывали большое количество садок и, вероятно, являлись коммуникативными маркерами готовности самки к спариванию. Высокая степень вариабельности поведения самок отмечена и у яванских макак.
У человекообразных обезьян самки были инициаторами 80% половых контактов. В пик овуляции самки гориллы демонстрировали гениталии, подставлялись самцу. Половое поведение человекообразных обезьян представляет собой более сложный комплекс элементов. Спаривание происходит в нескольких позициях, чаше дорсовентральной или вентровентральной, причем иногда элементы спаривания наблюдаются и вне цикла овуляции.
Спаривание у высших обезьян может иметь принудительный характер. Такое поведение отмечено у орангутанов в природных условиях, а потому не может считаться следствием неправильных условий содержания. Поведение, названное «изнасилованием», может рассматриваться в качестве одного из вариантов естественного сексуального поведения для одного из морфотипов самцов этого вида (мелкие по размеру, не имеющие своей собственной территории). Как правило, насильное спаривание происходит против воли самок, вызывает ее активное сопротивление, сопровождается попытками избегания, дистрессом.
Нормальное спаривание, сопровождающееся зачатием, происходит у орангутанов, как правило, по инициативе самки. Брачная пара держится вместе на протяжении 5-6 дней, спариваясь в среднем один раз в сутки. Если оплодотворение происходит, самка покидает самца и не возвращается к нему, пока не вырастит детеныша.
В отличие от других человекообразных обезьян, у орангутанов спаривание чаше всего происходят в вентровентральном положении. Самка сама покрывает самца, и сама же производит тазовые толчки, ведущие к эякуляции. Самец остается достаточно пассивным, лежа на спине.
Можно заключить, что у обезьян половое поведение не только несет функцию синхронизации спаривания, но и отмечается вне овуляции, и не всегда после садок и спариваний наступает зачатие. Таким образом, у них имеется предпосылка развития сексуального поведения: персонализация и выбор партнеров, оргазм у самок, опосредование полового поведения социальным статусом. Для шимпанзе отмечено, что набухание аногенитальной области сопровождается повышением привлекательности и процептивности самок.
Комплекс инициирующего поведения в дни максимального набухания, описанный для горилл и орангутанов, включает следующие действия: катание на спине самца, мастурбация в отсутствие партнера, самка ложится перед самцом и совершает ритмичные движения тазом. В моделях Д. Дьюсбери учитываются только феноменологические критерии, связанные с особенностями строения репродуктивного аппарата. М. Л. Дерягина и М. Л. Бутовская предложили учитывать также психоэмоциональные и этологические характеристики спаривания у приматов (докопуляционное возбуждение партнера, инициация спаривания, вмешательство в спаривание со стороны других членов группы).
Анализ данных при исследовании представителей разных таксонов приматов позволяет выделить несколько моделей спаривания и сделать следующие замечания.
1. Модель спаривания у обезьян не связана с систематическим положением вида. Одна и та же модель может встречаться у представителей разных таксонов.
2. У представителей одного вида могут отмечаться разные варианты спаривания.
3. Для обезьян характерно большое разнообразие внешней стимуляции партнеров до спаривания (ольфакторная, визуальная, тактильная).
4. У обезьян отсутствует период ухаживания и происходит появление докопуляционных сексуальных игр.
5. У обезьян отмечена значительная роль психоэмоциональных факторов в реализации той или иной модели спаривания.
6. В отряде приматов отсутствует узкая специализация стратегий спаривания. Анализ материала по половому поведению не дает оснований делать вывод о большей перспективности той или иной модели спаривания.
Модели спаривания у приматов:
1. Единичные толчки с эякуляцией (бурый макак).
2. Единичная серия с несколькими тазовыми толчками с эякуляцией (игрунковые).
3. Единичная серия с множественными тазовыми толчками и эякуляцией (макаки лапундер и бурый, горилла, орангутан, шимпанзе).
4. Несколько серий с тазовыми толчками, после каждой из которых следует эякуляция (павиан анубис).
5. Несколько серий тазовых толчков, после которых следует одна эякуляция (павиан анубис, гамадрил, саймири, макак резус).
6. Неравномерное распределение эякуляций после серий базовых толчков (бурый макак, павиан гамадрил, макак лапундер).
Выбор партнера, доминирование и репродуктивный успех
Некоторые авторы считают, что доминантные самцы (у макаков и павианов) имеют преимущество в выборе самки и чаще, чем подчиненные, спариваются с самками в эструсе. Однако преимущества нарушаются самками, которые не всегда выбирают высокоранговых самцов. Концепция половой доминантности самцов основывается на следующих моментах: агрессивные контакты самцов при защите самок и конкуренция за инициацию в спаривании.
Наблюдения за японскими макаками показали, что репродуктивный успех не всегда сопутствует высокоранговым самцам, они часто спариваются с самками уже оплодотворенными средне и низкоранговыми самцами. Правда, высокоранговые самцы могут препятствовать спариваниям подчиненных. Самки высокого ранга спариваются чаще, чем низкоранговые. Интересно, что длительно существующая пара или группа животных демонстрирует низкую половую активность за счет «дружественных отношений», т.е. для спаривания предпочтительнее менее знакомый партнер, с которым меньше социальных контактов. Основная роль в выборе полового партнера принадлежит самке. Выбор полового партнера отмечен не только у представителей узконосых обезьян, но и у широконосых — представителей семейства цебусовых. Например, у ревунов высокоранговая самка может вмешиваться в спаривание низкоранговой самки с самцом. У голубых мартышек описан случай, когда один самец спаривался со всеми самками и изгонял других самцов с территории, в другом случае 19 самцов беспорядочно спаривались с 13 самками, а альфа-самец (по числу побед в агрессивных столкновениях) не спаривался ни с одной. Количество спариваний у высокоранговых и низкоранговых самцов было одинаковым. Эти факты, вероятно, говорят о высокой степени вариабельности полового поведения обезьян на видовом, популяционном и индивидуальном уровне.
Наблюдения за гориллами выявили связь элементов агрессивного репертуара самца с частотой половых взаимодействий. Агрессивное поведение вызывали позы подставления у самок и возрастание числа копуляций. Половое поведение при этом не было жестко связано с цикликой самки, т.е. акт спаривания перестает в данном случае нести репродуктивную функцию. В этом, по-видимому, кроются предпосылки возникновения секса, как социального явления. Аналогично позы подставления и покрывания у низших обезьян стали буферами агрессии в группе. Половые элементы, используемые в социальном контексте, подверглись в процессе эволюции редукции и ритуализации, но уже на новом уровне — социальном. Таким образом, они полностью утратили свою связь с репродукцией и приобрели значение исключительно социальных элементов, выполняющих функции умиротворения, покровительства, подчинения, угрозы. Таково происхождение распространенных среди низших узконосых обезьян социальных ритуалов, таких, как подставление и покрывание. В дальнейшем эти позы, вероятно, вытеснялись более прогрессивными элементами общения — жестами и мимикой.
Мы уже отмечали, что использование половых элементов вне контекста полового поведения приводит к тому, что эти элементы теряют изначальную репродуктивную функцию. На этой основе возникает такое явление, как секс. Представляется вероятным, что его возникновение относится к тому этапу эволюции гоминин, когда осуществлялся отрыв части элементов полового поведения от выполнения чисто репродуктивной функции, но при этом они не приобрели еще характера социальных ритуалов.
Можно отметить еще одну тенденцию в развитии полового поведения, которую наблюдали у шимпанзе — это возникновение устойчивых парных связей у самок старшего возраста с высокоранговыми самцами. У молодых самок преобладает случайное спаривание с самцами среднего и низкого ранга. Старые самки спаривались с низкоранговыми самцами только вне овуляторного цикла, взрослые самки старшего возраста демонстрируют тенденцию к образованию «семейной пары».
У многих видов обезьян описан интересный феномен «вмешательство в спаривание» (harassment). Такое вмешательство может прерывать или не прерывать спаривание. Это явление отмечено у 130 видов приматов с различной социальной организацией и занимающих разные экологические ниши. Обычно вмешивается в спаривание самец, доминирующий по отношению к спаривающемуся, при этом в большинстве случаев половой акт прерывается. Существует гипотеза, что вмешательство в спаривание связано с конкуренцией за доступ к половому партнеру, причем самцы при этом проявляют агрессию. Интерес к спариванию других особей — членов группы — объясняют также защитой самки от возможной агрессии самца, партнера по спариванию. Помимо взрослых, особый интерес к спариванию проявляют детеныши и подростки, вероятно, это связано с процессом обучения сексуальному поведению путем подражания. Известно, что изоляция от взрослых особей отрицательно сказывается на способностях к спариванию в дальнейшем.
Таким образом, вмешательство в спаривание — сложный социальный феномен, оказывающий возбуждающее и активизирующее влияние на членов группы, и являющийся механизмом обучения и буфером возможной агрессии самца. Вмешательство в спаривание демонстрирует, что у приматов половое поведение все более опосредуется социальными факторами.
Общие закономерности полового обучения
Для развития адекватного полового поведения необходимо воспитание среди сородичей. У многих видов приматов процесс социализации самцов и самок различен. В дополнение к контактам с матерью молодые самцы чаще всего взаимодействуют друг с другом, а молодые самки предпочитают общаться с другими самками и детенышами. В подростковом возрасте самцы и самки предпочитают и разные формы социальной активности. Самки реже бывают вовлечены в игровую борьбу и чаше грумингуют друг друга и взрослых особей. А самцы проводят больше времени в игровой борьбе. Взрослые самки менее агрессивно относятся к сыновьям по мере их взросления, чем к дочерям. Отношение со стороны родственных особей к взрослым самцам менее агрессивно, чем к самкам.
Поведение детенышей разного пола отличается уже в возрасте двух недель. В это время детеныши самцы макак резусов ведут себя более активно, чем самки. Матери чаше играют с сыновьями в возрасте до года, чем с дочерьми. Если детенышей макак резусов воспитывать с трехмесячного возраста в смешанных группах изолированно от взрослых особей, то во взрослом состоянии самцы чаще доминируют, чем самки. Самцы демонстрируют покрывание, а самки никогда не проявляют даже попыток к такому поведению. Если же смешанные группы подростков образуют из особей старше года и до этого все животные находятся с матерями, то 25% всех самок, вырастая, демонстрируют покрывание. Эти самки с большей долей вероятности имеют высокие ранги, и частота покрывания у них коррелирует с их социальным статусом. Если же самок выращивать в однополых группах вместе с матерями, то 67% таких самок начинают демонстрировать покрывание, и оно также коррелирует с социальным статусом животного. Проявлению такого поведения в значительной степени способствует высокий уровень секреции пренатальных гормонов.
Изучение онтогенеза полового поведения показало сходные закономерности его развития у разных видов обезьян. Эрекция, тазовые толчки, садки проявляются задолго до половой зрелости (в возрасте 10-15 мес.), но встречаются изолированно и в неадекватных ситуациях. У самцов эти элементы встречаются в контексте игры, группового поведения (проявления доминирования), подчинения, приветствия, поддержки. В этот период отмечаются частые садки самцов на самцов, т. е. гомосексуальные взаимодействия. С достижением половом зрелости у самцов увеличивается число тазовых толчков, наступает эякуляция, садки производятся на самок, хотя и у взрослых самцов могут наблюдаться гомосексуальные контакты.
У самок элементы полового поведения (подставление, демонстрации гениталий и пр.) зависят от стадии цикла. Один из важных выводов, который делается исследователями — это вывод о влиянии социального обучения на половое поведение, для самца — это контакты с самкой матерью и другими взрослыми самками, возможность наблюдать спаривание в группе, а также игры со сверстниками, в которых отрабатываются моторика отдельных элементов и ситуации их адекватного использования. Для детенышей важной задачей обучения является разделение двух форм использования отдельных элементов (садок, подставлений, тазовых толчков) при спаривании и в сфере группового поведения, а также задача интеграции элементов полового поведения. Считают, что появление интромиссий для самцов — ключевой момент для дифференциации этих двух процессов, самцы начинают адекватно реагировать на позы партнеров. Для самок внешние социальные факторы имеют меньшее влияние на формирование полового поведения, чем для самцов.
Исследование детенышей, изолированных от самки и от сверстников, помогает понять факторы и механизмы развития полового поведения. Вероятно, уже у обезьян мы можем говорить о половом воспитании. У детенышей, выросших без матерей в условиях изоляции в неволе, была меньше активность и целом, выше частота стереотипий, стремление к манипулированию частями собственного тела, наклонность к мастурбации, нарушалось социальное поведение — они демонстрировали подчиненное поведение, и в социальных контактах были пассивными партнерами. Такие же нарушения отмечали и в природе у осиротевших детенышей. При возвращении детеныша после изоляции в группу сверстников наблюдалась нормализация поведения. Таким образом, можно говорить о социальной терапии для детенышей, выросших в изоляции.
Существуют особые (чувствительные) периоды постнатального онтогенеза, более благоприятные для обучения. Изоляция детенышей обезьян в возрасте до 6 месяцев приводила к депрессии, нарушению впоследствии социальных и половых контактов; изоляция после шести месяцев и до года повышала агрессивность, что также затрудняло социальные и половые контакты. Кроме того, изоляция лишала детенышей возможности обучения наблюдением, препятствовала отработке моторики и вела к неадекватному использованию половых элементов, например, описано нарушение садки у самца.
Роль гормонального статуса и возраста в половом поведении
Фазы полового цикла у самок приматов и их связь с обменом веществ, высшей нервной деятельностью и социальными структурами детально описаны Л. В. Алексеевой. Гормональная регуляция полового поведения лучше всею изучена на примере макак резусов. У этого вида эстроген усиливает привлекательность и процептивность самки, а прогестерон оказывает ингибирующее действие на половое поведение.
Исследования полового поведения обезьян в природе и в неволе позволили заключить, что инициация половых контактов со стороны самок тесно сопряжена с их физиологическим состоянием — фазой полового цикла. Половое влечение возникает, по-видимому, у самок в период овуляторной фазы. В это время у них резко повышается содержание эстрогенов в крови. В природе и в полувольных условиях практически у всех видов приматов спаривание происходит в определенные фазы полового цикла. Детерминация эта определенным образом нивелируется, когда те же виды исследуют в неволе, располагая животных парами в небольших клетках. Это обстоятельство ограничивает возможности исследователей, поскольку типичную для вида модель половых взаимодействий можно изучать только в природных условиях или близких К НИМ, В ТО время как регулярные механизмы полового поведения предпочтительнее анализировать в лабораторных условиях (особенно их качественные характеристики).
Живущие в группах самки макака резуса спариваются в строго определенные фазы менструального цикла, причем частота полового поведения самца варьирует в зависимости от фазы цикла самки. Частота подходов, прикосновений самца, садок, эякуляций была заметно выше в периовуляторной фазе, чем в лютеиновой. Самки в периовуляторной фазе также чаше приближались к самцам, а в лютеиновой фазе чаще угрожали самцам при их приближении. Причем в группе гормональный статус самки сильнее сказывался на половом поведении, чем в парных ссаживаниях. Таким образом, гормональный статус опосредовался социальными факторами.
Повышение уровня эстрадиола и тестостерона у самки вызывает возрастание частоты подходов и подставлений самцу Одновременно с этим значительно возрастает и интерес самца к данной самке. Отчетливая тенденция к корреляции полового поведения самок и, в определенной степени, самцов с периодами фертильности отмечается в природе у низших узконосых обезьян, широконосых, а также человекообразных обезьян. В лабораторных условиях при содержании парами частота спаривания возрастает и инициатором выступает самец, а половые контакты происходят практически независимо от физиологического статуса самок. Эти данные подтверждают гипотезу Р. Йеркса, высказанную еще в 1939 г., что у человекообразных обезьян самец является активным началом всех спариваний вне периода овуляции самки.
Исследования взаимосвязи гормональных компонентов с проявлением полового поведения приматов показали, что эти факторы тесно между собою связаны. Повышение уровня эстрадиола и тестостерона увеличивает привлекательность самки и повышает ее половое влечение, в то время как прогестерон тормозит половое влечение самки и существенно снижает ее привлекательность в глазах самца. Вместе с тем, следует помнить, что социальная среда оказывает существенное влияние на гормональный статус особей у обезьян. К примеру, у подчиненных самцов в группе мартышек талайпойн отмечается подавление полового поведения. После длительного периода подчинения пониженный уровень половой активности и низкий уровень тестостерона сохраняются даже после удаления из группы самца доминанта. Так же, как и у человека, у обезьян Старого и Нового Света отмечается синхронизация овариальных циклов самок, живущих в тесном контакте друг с другом.
Социальная среда оказывает сильное давление на гормональный статус у представителей игрунковых обезьян. Одно лишь присутствие самки доминанта приводит к полному исчезновению признаков эструса у подчиненных особей.
Для старых самцов важным стимулом половой активности является привлекательность самки. При выборе самки самец демонстрирует высокую половую активность — такую же, как и у молодых самцов. Однако показатели размножения старых самцов оказались низкими — невелико число беременностей и выживания детенышей.
У старых самок половая активность в меньшей степени зависела от стадии цикла, чем у молодых, она держалась на одном уровне, а у молодых самок достигала пика в эструсе. Старые самки представляют меньшую привлекательность для самцов, у самцов при спаривании с такими самками было меньше интромиссий, они были короче и реже заканчивались эякуляцией. Уровень эстрадиола в эструсе у старых самок меньше, чем у молодых.
При изучении полового поведения у старых самцов обезьян по сравнению с молодыми и среднего возраста половая активность (число садок, интромиссий и эякуляций) была ниже, несколько уменьшалась и продолжительность садок. Однако не обнаружено корреляции частоты элементов полового поведения с содержанием тестостерона в плазме крови, уровень тестостерона у старых самцов был одинаков с таковым у молодых.
Но не у всех видов обезьян отмечается четкая связь полового поведения с цикликой. Так, у бурых макаков отмечают отсутствие циклических изменений в поведении. При этом v самок с нарушенной цикличностью все же наблюдается статистически достоверное снижение частоты всех элементов полового поведения.
У человекообразных обезьян данный вопрос принято обсуждать в терминах привлекательности, рецептивности и процептивности самки. Так, для горилл и орангутанов инициирующее поведение и привлекательность самки связаны с максимальным набуханием аногенитальной области. В то же время прослеживается влияние гормонов на половое возбуждение. Например, влияние тестостерона на активацию сексуального поведения отмечено не только у самок человекообра ь ных обезьян, но и у женщин. Также как и у человекообразных обезьян, у женщин наблюдается стремление к половым отношениям в период овуляции, а у мужчин — в периоды, с ней не связанные.
Таким образом, в эволюционном ряду приматов прослеживается снятие физиологических детерминант полового поведения и ассоциация его с социальным поведением. Усиливается пластичность и разнообразие форм полового поведения.