Половое скрещивание представляет выработанный природой и широко применяемый также человеком метод контрдифференциации, выравнивающей особенности индивидуальные, расовые, иногда даже видовые. Искусственный подбор вырабатывает породы, весьма совершенные в различных специальных отношениях; но обыкновенно каждая такая порода оказывается менее совершенной в некоторых других отношениях. Например, скаковая лошадь не годится для перевозки тяжестей, ломовая — для быстрого бега; лучшие охотничьи собаки очень нежны и чувствительны к влияниям климата — сквозной ветер может погубить их тонкое чутье; дворняжки выносливы, но чутье их слабо и т. п. Когда в обстановке совмещаются неблагоприятные влияния разного рода, так что одна из данных форм не может выдержать ее по одной причине, другая по другой, то устраивают подходящее скрещивание, причем большей частью, конечно, теряется некоторая доля преимуществ дифференциации, но устраняется гибельная неприспособленность.
Иногда люди нарочно скрещивают в подобных целях и разные виды, дифференцированные самой природой. Например, для транспорта в горных странах требуются животные очень сильные и выносливые и очень спокойные, с твердой походкой, лишенной нервности. Лошадь сильна, но нервна и сравнительно мало вынослива; осел свободен от нервности и вынослив, но по малому росту не так силен. Их ублюдок — мул совмещает все нужные качества. Но, разумеется, далеко не всегда смешение дает простые результаты; иногда оно порождает совершенно новые и неожиданные структурные изменения, иногда же его продукты с самого начала оказываются неустойчивы, так что, например, между видами, как будто не менее близкими, чем лошадь и осел, скрещивание совсем не удается.
Пусть в тех двух капельках воды, которые служили нам первой иллюстрацией, растворена не одна соль в разных пропорциях, а две различные. Если одна из них, положим, тот же хлористый натрий, а другая — хлористый кальций, то дело сведется, как и раньше, к выравниванию растворов на половинной пропорции той и другой соли. Но если одна — хлористый кальций, а другая — углекислый натрий (сода), то получится нечто иное. Из воды выделится осадок — углекислая известь в виде белого порошка, по составу одинакового с мелом, а в растворе останется опять хлористый натрий и еще остаток той из двух прежних солей, которая была в сравнительном избытке. Почему так произошло?
Современная теоретическая химия принимает, что при встрече двух разных химических соединений их элементы вступают во всевозможные комбинации, но из них удерживаются только те, которые устойчивы; прочие же, неустойчивые, немедленно вновь распадаются. Другими словами, все эти комбинации становятся материалом для подбора отрицательного и положительного. В данном случае должны были образовываться всяческие сочетания наличных атомов; но одно из них тотчас же, по мере образования, закреплялось подбором, потому что прямо отрывалось от всей системы и уходило из сферы дальнейшего взаимодействия, а значит, и от дальнейших изменений.
Это — углекислый кальций, который в воде нерастворим, выпадает из нее в виде твердого осадка. Другие соединения продолжают возникать, распадаться, перегруппировываться в вихре реакции; но как только среди этих перегруппировок вновь получаются частицы углекислого кальция, они так же выпадают и тем закрепляются и т. д. Понятно, что дело идет таким образом до тех пор, пока не исчерпается весь материал для этого соединения; а затем продолжается подбор остальных группировок до устойчивого подвижного равновесия. Оно получается тогда, когда оставшиеся соли и их ионы распределятся в таких пропорциях, что распадение и образование вновь каждой комбинации совершаются с одинаковой скоростью, так что то и другое взаимно покрывается.
Здесь перед нами второй момент контрдифференциации, момент, который нередко сводит к нулю значение первого — количественного выравнивания. Именно конъюгация дает новый материал для перегруппировок и их подбора, т. е. вообще для структурного преобразования всей системы.
Если в приведенном примере наличности двух простых химических соединений в двух каплях воды было достаточно, чтобы дать начало таким сложным рядам процессов подбора и таким новым структурным соотношениям, то можно себе представить, насколько богатый материал для того и для другого дает, например, половая конъюгация двух живых клеток. Надо полагать, что именно в этом, а не в элементарном выравнивании состоит ее основное организационное значение, хотя и оно, как было упомянуто, может оказаться полезным для сохранения жизни. Конечно, следует заранее принять, что из этого богатого материала новых комбинаций значительное большинство всегда будут неблагоприятны. Но жизнь недаром воспроизводится размножением в несчетных экземплярах. Пусть только очень немногие сочетания окажутся удачными — они-то и сохранятся и будут поддерживаться дальнейшим размножением.
Простейшая форма полового скрещивания — это копуляция и «конъюгация» одноклеточных организмов — бактерий, амеб, инфузорий и проч. За последнее десятилетие она усиленно изучалась. Опыты Л. Вудрефа над инфузорией Paramoecium aurelia, нормально конъюгирующей через несколько десятков поколений, выяснили, что при известных условиях она может обходиться без конъюгации в ряду нескольких тысяч поколений, оставаясь при этом вполне жизнеспособной. Условия эти были таковы: после каждого деления клетки Л. Вудреф брал одну из двух и переносил в свежий питательный раствор, который часто сменялся, причем принимались все меры к удалению ядовитых для клетки продуктов ее жизнедеятельности. Ясно, что тут устраивалась идеальная среда с почти полным устранением не только вредных, но даже и вообще изменяющих влияний. В обычной жизненной обстановке потомство клетки окружено такими влияниями, притом разнообразными для отдельных особей, и неизбежно подвергается на их основе системному расхождению, дифференциации. При этом даже если каждая клеточка приспособляется успешно, ее жизнеспособность все-таки неизбежно будет понижаться хотя бы в смысле сужения: приспособленность специально к такой-то среде, к таким-то внешним влияниям, а не к иным; кроме того, конечно, постоянной успешности в этой жизненной борьбе ожидать нельзя. Именно такая дифференциация и эта ее неблагоприятная сторона делают вообще нужной контрдифференциацию как решение задачи. Поскольку в опытах Л. Вудрефа устранена задача, излишним становится ее решение.
Если в обычной естественной среде Paramoecium конъюгирует, а в идеальной, искусственной может обходиться без конъюгации, то по законам индукции вывод полагается такой: условия, порождающие жизненную надобность в конъюгации, лежат именно в сфере различий между обычной и идеальной средой. А различия эти в общей форме сводятся к тому, что обычная среда изменчива и заключает влияния, направленные к понижению жизненной устойчивости клетки. Другими словами, потребность в конъюгации вызывается изменениями клетки, связанными с понижением ее жизнеспособности.
Конечно, и питательная среда опытов Л. Вудрефа не абсолютно совершенна, и удаление токсинов жизненного обмена не может быть абсолютно полным. Но если допустить, как это весьма вероятно, что в ней изменяющие и ведущие к деградации влияния уменьшены в сотни или тысячи раз по сравнению с обычной средой клетки в природе, то вполне понятно, что жизненная необходимость конъюгации будет наступать лишь через многие тысячи, даже десятки, сотни тысяч поколений.
В чем же, однако, организационная задача здесь реально заключается? Тщательные наблюдения Г. Дженнингса обнаружили, что после конъюгации средняя смертность той же инфузории повышалась, а размножение замедлялось. Этот, как будто неожиданный и парадоксальный результат, внушающий с первого взгляда мысль о вреде конъюгации, на самом деле, однако, вполне соответствует тому, чего мы могли бы от нее тектологически ожидать. Она дает богатый материал новых комбинаций для подбора; но, как мы сказали, из этих комбинаций, из возникающих изменений большинство, и значительное, надо заранее принять неблагоприятными, потому что процесс идет стихийно, в нем нет никакой планомерности. Нет ничего поэтому странного, что для отдельных клеток конъюгация чаще вредна, чем полезна, иногда, вероятно, и прямо гибельна. Но нелепо допустить, чтобы сложный рефлекс, при помощи которого выполняется конъюгация, существовал и выработался специально для того, чтобы вредить жизни. То, что в среднем плохо для отдельных особей, может в целом быть полезным для вида. И это обнаруживается в других опытах того же Г. Дженнингса. Он воспитывал многочисленные поколения Paramoecium, так сказать, отдельными линиями, тщательно устраняя возможность смешения различных линий, и подбирал в каждой строго равные особи. Из этих параллельных рядов в одних конъюгация допускалась, в других нет. Те и другие подвергались вредному воздействию необычайной для них повышенной температуры, 32 °C. Оказалось, что из 51 чистой линии неконъюгировавших погибло 35, выжило 16, т. е. 69 % против 31 %; из 47 линий конъюгировавших погибло 11, т. е. всего 23 %, выжило 36, т. е. 77 %. Во втором случае, значит, жизненная устойчивость под разрушительным воздействием оказалась значительно выше: процент выживших в 2 1/2 раза больше, погибших в 3 раза меньше.
Сам Г. Дженнингс и делает тот вывод, что в благоприятных условиях жизни конъюгация не нужна, в неблагоприятных же она очень важное и ценное приспособление. Она дает больше простора для изменений жизненной формы и их подбора: конъюгировавшие линии более гибки и обладают для развития более богатым материалом в каждой их особи[17].
Итак, для особей конъюгация повышает смертность и замедляет размножение; для рас она повышает жизнеспособность в борьбе с разрушительными силами.
Позднейшие наблюдения Л. Вудрефа, как известно, показали, что дело вообще много сложнее, чем первоначально в его опытах представлялось: клетки, лишенные возможности конъюгировать, в приблизительный срок обычной конъюгации обнаруживают явления «эндомиксиса», т. е. «внутреннего полового процесса». В клетке происходят обычные для конъюгации структурные изменения с удалением и части хромосом, как будто конъюгация все-таки произошла между двумя частями клетки, вместо конъюгации целых клеток. Эта своеобразная замена, очевидно, недостаточна, как показывают упомянутые цифры Г. Дженнингса; но она, по-видимому, всегда существует. Неясно, что именно ею достигается; но дело, может быть, сводится к тому, что в мириадах поколений сложился и оформился своеобразный «конъюгационный рефлекс», включающий все соответственные видимые структурные изменения; в скрытой форме он существует и во всех не конъюгирующих нормально поколениях; а через некоторое их число тенденция к нему, усиливаясь от одного поколения к другому, наконец, прорывается явно, если не в виде нормальной конъюгации, когда нет налицо другой конъюганты, то в виде эндомиксиса. Весь ряд поколений от одной конъюгации к другой следует рассматривать как