Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции — страница 16 из 66

От бастарда Н. praealtum (Bauhini) (?) + Н. aurantiacum, два экземпляра которого я послал Вам в прошлом году, зацвели 25 растений. У них также, насколько можно сейчас судить, имеются различия. Из двух экземпляров, выращенных в горшке и давно отцветших, один полностью плодоносен, а другой почти стерилен. В бастардном ряду Н. Auricula + Н. aurantiacum также наряду с полной стерильностью встречается полная плодоносность.

В стадию цветения вступило второе поколение бастардов Н. praealtum (?) [setigerum Н.] + В. aurantiacum и Н. praealtum (Bauhini?) + Н. aurantiacum, а также третье поколение Н. praealtum + Н. flagellare. В этих поколениях потомки не варьировали. Пользуюсь случаем отметить, насколько разительно отличается поведение бастардов Hieracium от поведения бастардов Pisurn. Очевидно, здесь мы имеем дело с отдельными явлениями, которые вытекают из более общего закона

Если нужно проследить потомков тех бастардов, которые имеют лишь частичную плодовитость, то необходимо тщательно предохранить цветок от воздействия чужеродной пыльцы, так как отдельные яйцеклетки могут легко оплодотвориться пыльцой других растений, те яйцеклетки, которые остались бы в противном случае неоплодотворенными из-за плохого качества собственной пыльцой. Одновременно я посылаю несколько двойных бастардов, которые произошли от Н. praealtum (Bauhini?) + Н. aurantiacum. Эти растения я поместил среди Н. Рilоsella (Брюнн), но отделил от других ястребинок. Эти бастарды следовало бы обозначить (Н. praealtum (Bauh.?) + Н. aurantiacum) + Н. Pilosella (Брюнн). Во многих отношениях они представляют собой весьма интересные формы.

Если на рыльца цветков бастардов с частичной плодовитостью нанести пыльцу от других недалеко отстоящих видов, они образуют больше семян, чем при изоляции и самоопылении; посев семян дает возможность легко убедиться, что это является следствием воздействия чужой пыльцы. Наоборот, для бастардов с полной плодовитостью не требуется столь тщательное предохранение. Опыты над Н. praealtum? + Н. aurantiacum показали, что можно наносить па рыльце чужеродную пыльцу также и от обеих исходных форм в любом количестве, и это не помешает самооплодотворению. Все семена дали исходную бастардную форму.

Я посылаю также бастард Н. cymosum (Мюнхен) + Н. Pilosella (Брюнн). Это единственный бастард, полученный до сих пор от Н. cymosum, хотя я много раз пытался оплодотворить этот вид.

Очень трудно предотвратить самоопыление у архиераций. До сих пор было получено только два бастарда. Материнским растением одного из них является тот вид со светло-коричневыми семенами, который я уже однажды посылал в засушенном виде; пыльца была взята от Н. umbellatum с узкими листьями. Бастард и исходные формы посылаю. Из сеянцев этого года удачным следует признать оплодотворение одной формы Н. vulgatum упомянутым Н. umbellatum. Я тщетно ищу такой Archieracium, какой смог бы сослужить службу подобную той, которую сыграли из Piloselloidea Н. Auricula и Hieracium № XII.

Из архиераций, которыми я обязан Вашей доброте, все подверглись опытам, кроме Н. glaucum. А именно, Н. amplexicaule, pulmonarioides, humile, villosum, elongatum, canescens, hispidum, Sendtneri, picroides, albidum, prenanthoides, tridentatum и gothicum. У H. amplexicaule и H. albidum искусственно оплодотворенные головки всякий раз высыхали. Н. alpinum я не располагаю. Из любезно присланных мне семян с ярлыками Бреслау и Мюнхена я получил Н. nigrescens и другой вид, который, однако, не является Н. alpinum.

Пользуясь случаем, я хочу заметить, что все архиерации цветут у меня хорошо. Правда, Н. albidum в горшке несколько мерзнет, особенно зимой, но в грунте сохраняется хорошо. То же самое относится к Piloselloidea, за исключением Н. pratense и Н. Норреаnum, которые погибли в первую же зиму, как в горшке, так и в земле.

В прошлом году из-за болезни глаз я не производил других опытов по гибридизации. Только один эксперимент казался мне настолько важным, что я не решился отложить его на более поздний срок. Это касается взглядов Нодэна и Дарвина, что для удовлетворительного оплодотворения яйцеклетки недостаточно одного пыльцевого зерна. В качестве подопытного растения я взял, как и Нодэн, Mirabilis Jalappa, однако результат моего опыта оказался совершенно иным. Из опыления одним-единственным пыльцевым зерном я получил 18 хорошо развитых семян и от них столько же растений, из которых 10 уже зацвели. Большинство этих растений развилось так же пышно, как и растения, происшедшие от самоопыления. Несколько экземпляров до сих пор немного задерживаются в развитии, однако тот успех, который демонстрируют остальные, заставляет искать объяснение в том факте, что не все пыльцевые зерна обладают одинаковой способностью к оплодотворению и что в опытах, о которых идет речь, было исключено участие других пыльцевых зерен. Следует предположить, что при большой конкуренции только сильнейшему удастся осуществить оплодотворение.

Впрочем, я хочу повторить эти опыты. Следует при этом эксперименте непосредственно проверить, участвовали ли у Mirabilis в опылении два или больше пыльцевых зерна. Согласно Нодэну их требуется по меньшей мере три.

Из опытов прежних лет в прошлом году я завершил [опыты] с Matthiola annua и glabra, Zea и Mirabilis. Их бастарды ведут себя точно так же, как бастарды Pisurn. То, что Дарвин в своем произведении «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» говорит, основываясь на чужих сообщениях, по поводу бастардов указанных видов, в некотором смысле правильно.

Два опыта еще продолжаются. От Lychnis diurna и L. vespertina имеется бастард приблизительно в 200 единообразных экземплярах. Первое поколение, по-видимому, в августе достигнет стадии цветения.

Опыты над окраской Matthiola продолжаются уже 6-й год и, по-видимому, будут продолжаться еще несколько лет. Благодаря уже полученным данным я надеюсь, наконец, выяснить суть дела. Очень затрудняло опыты отсутствие надежной шкалы цветов. Я, правда, получил из Эрфурта ассортимент Matthiola annua 36-ти переименованных окрасок, однако оказалось, что для моих целей этого недостаточно. Этому опыту я уделил особое внимание и надеюсь сделать некоторые сообщения после того, как кончится обследование моих 1500 питомцев этой культуры. Это произойдет одновременно с посылкой Вам бастардного ряда Н. № XII + Н. Pilosella.

Еще раз благодарю Вас, высокочтимый друг, за посылку и выражаю Вам мое глубочайшее уважение.

Преданный Вам Грегор Мендель.

Брюнн, 3 июля 1870 г.

IX

Высокочтимый господин и друг!

Одновременно с этим письмом я посылаю обещанные 29 бастардов Н. № XII [Н. cymigerum] + Н. Pilosella (var. Брюнн). Обозначенный № XII (ранее посланный) Hieracium все еще является для меня загадочной формой: может быть, это Н. poliotrichum Wim?

От бастарда Н. Auricula + Н. aurantiacum зацвело 84 экземпляра, несколько экземпляров погибло, остальные еще не достигли стадии цветения. Отклонения среди них весьма значительны. Каждый бастардный признак появляется в некотором количестве вариантов, которые представляют собой переходы от одного исходного признака к другому. По-видимому, варианты различных признаков могут выступать в любом сочетании друг с другом. Это доказывается тем, что расположение вариантов среди имеющихся бастардов невероятно разнообразно и едва можно в двух случаях встретить совершенно одинаковый вариант. Если это предположение верно, то при большом количестве различий, которые встречаются среди Н. Auricula и Н. aurantiacum, для бастарда должны существовать сотни возможных форм. Поскольку эти исходные формы находятся друг от друга на весьма отдаленном расстоянии, то количество наблюдаемых бастардных форм слишком незначительно, чтобы уяснить истинное положение вещей. Лучше взять бастард Н. Auricula + Н. Pilosella vulgarе, от которого в будущем году я надеюсь получить около 200 растений. Также хорошо представлены Н. Auricula + Н. Pilosella niveum и Н. Auricula + Н. Pilosella (var. Брюнн). Н. Pilosella incanum – совершенно стерильно, Н. Auricula нельзя оплодотворить пыльцой от Н. Pilosella incanum.

Я хотел бы упомянуть также, что среди бастардных форм Н. Auricula + Н. aurantiacum приблизительно одна четвертая часть – совершенно плодовитая, половина – частично плодовитая, и одна четвертая – неплодовитая. Степень плодовитости не зависит от формы бастарда.

Если Вы хотите, уважаемый друг, будущей весной я вышлю Вам всю коллекцию.

Из сеянцев Archieracia этого года из-за продолжительной холодной и дождливой погоды только незначительная часть достигла цветения; из Н. humile, которые я прекрасно использую в качестве подопытных растений, до сих пор не зацвел ни один экземпляр. Также еще не цветут сеянцы уже посланного Вам бастарда Н.? – Н. umbellatum, но, вероятно, зацветут, если осень будет благоприятной. До сих пор среди них не наблюдается никакого различия. Сомнительную исходную форму я поместил бы, пожалуй, к Н. racemosum, если бы не светло-коричневая окраска семени, которая до сих пор неизменно сохраняется.

Опыт для решения вопроса, достаточно ли для опыления одного пыльцевого зерна, был повторен на Mirabilis Jalappa с тем же успехом, что и в прошлом году. Растения, полученные в прошлом году от оплодотворения одним пыльцевым зерном, ничем не отличаются от растений, полученных при самоопылении. Вначале казалось, что отдельные растения отстают в развитии, однако позже они совершенно нагнали упущенное.

Чтобы узнать, могут ли в оплодотворении совместно участвовать два пыльцевых зерна, начат другой опыт над М. Jalappa, который сейчас продолжается. Как мне известно из опыта, семенные разновидности кармазиновой, желтой и белой окраски цветка являются устойчивыми, а бастарды от скрещивания кармазиновой + желтой и кармазиновой + белой не меняют свою окраску. Оба оплодотворения происходят легко, и как будто не имеется никакого различия по половому сродству. Над кармазиновой разновидностью было проведено большое количество опылений на лугу, причем на рыльце одновременно наносились два пыльцевых зерна, одно от желтой разновидности, а другое – от белой. Так как окраска цветов у [бастардов] кармазиновой + желтой и кармазиновой + белой известна, то в следующем году выяснитс