я, появится ли наряду с обеими бастардными окрасками еще и третья окраска, которую можно будет объяснить взаимодействием обоих пыльцевых зерен.
В последнем случае развитие потомков, по-видимому, будет иным, чем у обеих простых бастардных окрасок, которые ведут себя подобно Pisurn и первое поколение которых наполовину имеет снова бастардную окраску, а вторая половина делит поровну оба исходных цвета, и в последующих поколениях они не варьируют. Те потомки бастарда кармазиновый + желтый, которые в первом поколении получили исходные цвета, и во втором поколении, выращенном из семян, сохраняют ту же окраску. Оба цвета появляются в таком чистом виде, как будто они никогда не были соединены. Дарвин и Вирхов указывали на большую степень независимости (Selbstandigkeit), которая свойственна отдельным признакам и целым совокупностям признаков у животных и растений. Важным доказательством правильности такого взгляда является, несомненно, поведение растительных бастардов.
Опыты над окраской Matthiola annua и в этом году, несмотря на большое количество опытных растений, имели весьма незначительный успех. По полученным данным, совпадение с Pisurn вероятно. Трудность представляют явления, относящиеся к интенсивности окраски. Чаще вместо ожидаемой степени окраски появляется другая более высокая или более низкая цветовая гамма, если можно так выразиться, или обе вместе, и не у одного или другого растения, а у целого ряда экземпляров. Поэтому сортировка не совсем точна, так как легко можно разделить однородные растения или допустить противоположные ошибки. Для вариантов окраски тогда получатся цифры, совершенно непригодные для выведения формулы развития. Сейчас взяты новые подопытные растения; может быть, с ними удастся получить более простые ряды.
В заключение я позволю себе сообщить об одном странном случае числового соотношения между мужскими и женскими растениями бастарда Lychnis diurna + L. Vespertina. Я оплодотворил три цветка L. Diurna и семена из каждой коробочки посеял отдельно.
Имелось:
Чистый ли это случай, что мужские растения оказались в пропорции 52:203 или 1:4, или это соотношение имеет тот же смысл, что и в первом поколении бастардов с изменчивым потомством? Я сомневаюсь в этом, хотя бы из-за тех странных выводов, которые в этом случае следовало бы сделать. С другой стороны, этот вопрос не так легко отвергнуть, если учесть, что основа жизнедеятельного развития одного пестика или только тычинок заложена в строении основных клеток, из которых возникли растения, и что это различие в основных клетках, возможно, проистекает из того, что как яичко, так и пыльцевая клетка различались по половому задатку. Поэтому я не хочу отказаться от этого случая.
С выражением совершенного почтения,
преданный Вам Грегор Мендель.
Брюнн, 27 сентября 1870 г.
Брюнн, 18 ноября 1873 г.
Высокочтимый господин и друг!
Несмотря на все мое желание, я не смог выполнить данное обещание. В нынешнем году ястребинки снова отцвели, но я не смог уделить им больше одного-двух кратковременных посещений. Я чувствую себя поистине несчастным от того, что я вынужден забросить мои растения и пчел. Так как я сейчас располагаю некоторым временем и не знаю, будет ли оно у меня будущей весной, то сегодня я посылаю Вам кое-что из моих последних опытов 1870–1871 гг. Если уже поздно высадить растения в открытый грунт, Вы можете поместить их в умеренно влажной земле или в песке в холодную теплицу, где они легко перезимуют на светлом месте.
Я посылаю Вам:
1. Н. Praealtum + Н. Pilosella incanum (Мюнхен)
2. Н. Auricula + H. Pilosella vulgare (Мюнхен)
3. Н. Auricula + H. Pilosella vulgare (Брюнн)
4. Н. Auricula + Н. Pilosella niveum (Мюнхен) (tardiusculum H.)
5. Н. Auricula + H. aurantiacum (Брюнн)
Последующие заметки взяты из записей 1871 г.
Ad 1. бастард, совершенно неплодовитый;
ad 2. 84 бастарда, все неплодовитые, почти без различий;
ad 3. 25 бастардов, все плодовитые, все одинаковые;
ad 4. 35 бастардов, все неплодовитые, все одинаковые;
ad 5. около 90 бастардов, частично плодовитые, все различные.
У 1–4 цветорасположение очень часто простое, как у исходной формы Н. Pilosella.
Наименование, стоящее после знака +, всегда указывает на тот вид, от которого взята пыльца. Поэтому знак + означает: оплодотворено пыльцой от…
Бастарды, относящиеся к каждому номеру, были высажены на отдельную грядку и не могли мешать друг другу разросшимися корневыми побегами, но зато бастарды, находящиеся на одной грядке, за то время, когда они оставались без присмотра и ухода, так переплелись друг с другом, что рассортировать их трудно, а частично даже невозможно. Для посылки я отобрал только те экземпляры, о которых я с уверенностью могу сказать, что каждый из них происходит от другого сеянца бастарда. Разделение было невозможно только у № 5 (Н. Auricula + Н. aurantiacum), так как этот бастард произвел такие необыкновенно пышные индивидуумы, что грядка была покрыта ими как ковром. От этого бастарда я посылаю растение с тремя совершенно плодоносными вариантами, которые я уже в первое же лето, после созревания семян, вырыл и пересадил для дальнейших опытов на отдельную грядку. Два из них, которые ближе к Н. aurantiacum, и на новом месте так переплелись друг с другом, что их нельзя точно отличить. Растения, как я надеюсь, обоих вариантов находятся в конверте «а» под № 5. В конверте «b» находятся растения третьего варианта, который ближе к исходной форме Н. Auricula.
Так как указанные три варианта бастарда являются полностью плодовитыми, они должны были быть использованы для опытов над последующими поколениями, но эти опыты не осуществились. По-видимому, можно с уверенностью предположить, что поколение, полученное при самоопылении этих вариантов, не будет подвержено такому же варьированию, как это было у первоначальных бастардов. По крайней мере, растения, выращенные для контроля из семян, которые образовались от этих вариантов на свободе в 1870 г. без всякой защиты и среди прочих бастардов, не варьировали, они совпадали без исключения с материнским растением. С указанными вариантами бастарда в одно время и вблизи от них цвели также Н. aurantiacum, но влияния их пыльцы не было обнаружено.
Гэртнер доказал препотенцию пыльцы исходных родительских форм над пыльцой бастардов у различных растений. Я поставил один-единственный опыт над Hieracium, результат которого, несмотря на свою единичность, заслуживает тем не менее короткого сообщения. В качестве опытного растения был использован бастард Н. praealtum + Н. aurantiacum, который только частично был плодовитым, так что на каждой головке только у третьей или четвертой части цветков развились хорошие семена.
Подопытное растение выращивалось в горшке у окна. После того, как несколько головок отцвело, были удалены все цветущие, и для опыта из них были выбраны только две с еще закрытыми цветками. Как только на этих головках раскрылись первые цветки, на рыльца, выступающие из трубочек пыльника, была тотчас обильно нанесена пыльца от Н. aurantiacum, и так продолжалось три-четыре дня, пока все цветки не раскрылись и на все рыльца не была нанесена пыльца. Ко времени созревания оказалось, что каждая из обеих искусственно оплодотворенных головок образовала значительно больше семян, чем остальные головки, предоставленные самоопылению. От этих последних сосчитали все семена и определили среднее количество, приходящееся на каждую головку.
В следующем году из семян обеих искусственно оплодотворенных головок были получены растения двух типов: одни полностью совпадали с материнским растением, а другие более приближались к Н. aurantiacum. Численное сравнение показало, что количество сеянцев, не удаленных от материнского растения и таким образом полученных в результате самоопыления, было почти таким же, каким оно должно было быть согласно полученному среднему числу, если обе головки были бы предоставлены исключительно самоопылению.
Пыльца от Н. aurantiacum была действенной только в таких цветках, которые без ее участия остались бы стерильными, но пыльцу бастарда она вытеснить не могла.
Следует особенно отметить, что этому опыту, который вообще легко провести, я уделял все возможное внимание, я ни разу не пропустил того времени от 7 до 9 утра, когда ежедневно открывалась новая зона цветка от края до середины круга, и на рыльце, как только оно открывалось, переносилась свежая пыльца от Н. aurantiacum.
Я далек от того, чтобы истолковать результат этого опыта в том смысле, что Гэртнер был неправ, когда утверждал, что при конкуренции пыльцы исходных форм пыльца бастарда не действует. Из опыта нельзя сделать вывод об обратном, скорее своеобразным строением цветка и поведением половых органов нужно объяснить то исключение, которое в этом смысле представляет Hieracium.
Я предполагаю, что для этого вида всякая свободная конкуренция исключается, пока собственная пыльца хорошо развивается и способна к оплодотворению, так как в этом случае чужеродная пыльца всегда опаздывает и уже по этой причине не может успешно конкурировать. Как я часто мог убедиться, пыльники Hieraciurn открываются уже в бутоне и передают пыльцу на тесно соприкасающееся с ним рыльце, таким образом, во время цветения рыльце выходит из трубочки уже покрытое пыльцой. Много раз за целый день до цветения Н. aurantiacum, Н. mirorum и др. я осторожно отделял трубочку пыльника у основания и вытаскивал через столбик, не раскрывая трубочку сбоку и применяя прочую предосторожность, затем на рыльце неоднократно наносилась чужеродная пыльца, предназначенная для оплодотворения, и тем не менее из полученных семян никогда не получалось ничего другого, кроме Н. aurantiacum, Н. mirorum.
Исходя из этого опыта, я считаю весьма вероятным, что оплодотворение чужеродной пыльцой происходит только тогда, когда собственная пыльца почему-либо не попадает, в то время как восприимчивость пестика сохраняется, что не так редко встречается у этого рода.