Испытать основательность нашей гипотезы можно двумя способами. Во-первых, исследуя, нет ли таких условий, при которых от целого блуждающего нерва получается только одно действие, например на силу сердечных сокращений и нисколько на ритм. Во-вторых, следя за анатомическим дроблением блуждающего нерва по направлению к сердцу в расчете, не изолируются ли анатомически в каком-нибудь пункте предполагаемые волокна различных функций.
Мы исследовали предмет в обоих указанных направлениях.
Но прежде чем сообщать основные результаты, мы считаем не лишним в коротком изложении передать те предварительные опыты, которые послужили для нас толчком к предлагаемому исследованию.
I
Bo Во всей работе исключительно употреблялись собаки. В ближайших опытах животные большею частью кураризировались. На правой стороне перерезались: блуждающий нерв на шее и еще раз в грудной полости, выше отхода главных легочных ветвей, n. laryngeus inferior и ansa Vieussenii; на левой: n. vagus и n. laryngeus inferior на шее. С манометром во всех опытах работы соединялась правая art. cruralis. [2] Периферический конец правого n. vagus раздражался при помощи индукционного прибора Дюбуа, заряжаемого средним элементом Гренэ. При раздражении замедляющих волокон изменения в давлении вышли такими разнообразными, что наш материал, полученный на 7 животных, не мог обнаружить ни одной правильности относительно связи, в которой стоят уровень кровяного давления и ритм, обусловленный тем или другим раздражением n. vagus. Поэтому приходится ограничиться приведением примеров различного отношения.
a) Значительное замедление при различных исходных уровнях остается без всякого понижающего действия, в некоторых случаях с замедлением комбинируется даже повышение.
Животное приготовлено к опыту, как описано выше.
б) [3] На кривой, представляющей до раздражения только сердечные волны, при раздражении вместе с замедлением появляются волны 3-го рода, в общем же высота уровня остается без изменений. (Редкий случай).
Животное приготовлено к опыту, как выше, Очень сильное отравление кураре.
в) При минимальном замедлении или без всякого замедления наступают отчетливое понижение и выравнивание кривой.
Животное приготовлено к опыту, как описано выше. Кроме того, еще
экстирпирован пищевод.
г) При сильном кратковременном раздражении сердце останавливается и давление падает. С концом раздражения давление сразу поднимается, но не до нормы, а на некоторое довольно значительное время задерживается ниже при нормальном или почти нормальном ритме.
Животное сделано неподвижным не кураре, а посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза; экстирпирован пищевод; остальное, как описано выше.
д) В нескольких опытах замедление ритма и понижение уровня шли более или менее параллельно, но и в них встречаются резкие отклонения. Так, казалось, что всякое новое поздравление кураре как будто ослабляло депрессорное действие замедления.
Это разнообразие отношений, наблюдавшееся при более или менее простых условиях, делало интересным посмотреть на них при более сложных. Мы остановились несколько на эффекте раздражения n. vagus при задушении. Вот несколько наиболее интересных случаев.
a) [4] При повторном раздражении n. vagus во время постепенно прогрессирующего задушения и соответственного повышения иногда наблюдается, что одинаковое замедление дает различные величины падения, тем большие, выше давление, или, иначе сказать, давление падало при одинаковом замедлении постоянно к одному известному уровню.
Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно.
6) Когда давление при задушении достигало максимальной величины, по крайней мере некоторое время не обнаруживало стремления повышаться, то иногда раздражением n. vagus обусловливался дальнейший подъем уровня, что обнаруживалось в периоде последействия.
Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно.
в) Когда давление в конце задушения, достигнувши максимума, начинает падать, раздражением n. vagus иногда можно задерживать уровень на известной высоте большее или меньшее время. Это происходит или так, что давление, сразу упавши на известную высоту в начале раздражения, затем держится на ней все время раздражения, или же с самого начала без заметного падения удерживается данный уровень.
Животное приготовлено к опыту, как обыкновенно. Прекращено искусственное дыхание [5].
Пр Приведенные примеры не оставляли сомнения, что между замедлением сердцебиения путем раздражения n. vagus и уровнем кровяного давления не существует в широких границах никакого постоянного отношения. И при нашей обстановке опытов всего естественнее [67] было отнести найденное несоответствие на счет непараллельного действия n. vagus на ритм и силу сердечных сокращений - действия, уже доказанного на лягушке.
При опытах бросилось в глаза следующее постороннее обстоятельство. Наступающее во время 1-2-минутного раздражения n. vagus утомление задерживающего аппарата обнаруживается в трех различных формах. Обычнейшая форма - это постепенное ускорение, несмотря на продолжающееся раздражение. По разу встретились следующие случаи. Замедление сделалось впоследствии периодическим. Ритм обрывисто перешел с медленного на более частый. Если это действительно различные виды утомления, то нельзя не заметить сходства между утомлением задерживающего аппарата и истощением двигательного, как оно наблюдается на лягушачьем сердце.
II
Итак, перед нами стояла задача найти такие условия, при которых сердечные нервы так или иначе действовали бы на силу сердечных сокращений и не могли бы влиять на ритм, или наоборот [6].
Важным указанием в этом направлении послужило нам одиночное наблюдение доктора Богоявленского, сделанное им при изучении фармакологического действия ландыша на сердце, именно, что в известной фазе отравления тинктурой из цветов ландыша раздражение периферического конца n. vagus, не изменяя ритма, опускает и выравнивает кривую, которая тогда обыкновенно бывает неправильно-волнистой. 1 [68] Мы предположили, что, может быть, ландыш и есть то средство, которым дается возможность отделить замедляющие волокна сердца от предполагаемых ослабляющих. Отсюда поверка и анализ наблюдения доктора Богоявленского составили цель первого ряда наших опытов.
Опытным материалом служили исключительно собаки. О деятельности сердца мы судили только по манометрическим данным. Понятно, что это обстоятельство обязывало нас в наших опытах вполне гарантироваться, с одной стороны, от какого-либо вмешательства сосудистой нервной системы, с другой - от всякого механического действия соседних органов на сердце. Первое достигалось разнообразными перерезками нервов, как это описано выше. В некоторых опытах для большей уверенности перерезался спинной мозг. Влияние легких, помимо соответственной перерезки n. vagus, исключалось только теоретически, на основании резких опытов Лихтгейма,2 [69] который показал, что закрытие 3/4 легочного кровяного пути остается без малейшего влияния на давление в аорте. В наших опытах при самые неблагоприятных предположениях абсолютно никогда не могло дойти до такого сужения. Наконец, так как отделение всех пищеводных ветвей почти невозможно, а пищевод - орган очень подвижный и сильный, то ради контроля в некоторых опытах была произведена экстирпация пищевода. Раз при такой обстановке через n. vagus мы действовали только на сердце, всякое изменение уровня давления без изменения ритма необходимо было относить на счет силы сердечного сокращения [8].
1 - й о п ы т. Животное отравлено кураре; сделаны обычные перерезки нервов; [9] с манометром соединена правая art. cruralis.
4-й опыт. Животное сделано неподвижным посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза. Как показало впоследствии вскрытие, мозг вполне перерезан на 0.5 см ниже calamus scriptorius. Перерезка нервов, как обыкновенно. Давление 70 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 14. Раздражение n. vagus, p. 11 см, останавливает сердце. Впрыскивается 2 куб. см указанного раствора t-rae Convallariae majalis. В продолжение 4 минут давление постепенно поднялось до 152, причем то же раздражение п. vagus все время производило резкое замедление. Прибавлен еще 1 куб. см ландыша. В продолжение следующих 3 минут давление поднялось до 184. Раздражение при р. 10 см не изменяло ритма, при р. 9 см сердце останавливалось; 5 минут спустя давление держалось. следующим образом:
5 5 - - й о п ы т. Животное кураризировано; экстирпирован пищевод; исполнены обычные перерезки нервов. Давление 120 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 32. Раздражение n. vagus, p. 9 см, останавливает сердцебиение. Впрыскивается 2 куб. см наполовину разбавленной водой t-rae Convallariae majalis. продолжение 4 минут давление поднялось только до 130 мм, почему впрыснуто еще 2 куб. см t-rae. Спустя 1 минуту давление снова и энергично начинает подниматься.
Затем давление постепенно в продолжение 1 минуты падает до 120 мм. Теперь впервые на кривой появляются довольно правильные и вполне выраженные волны 3-го рода.
Из приведенных протоколов мы извлекаем следующие данные. При раздражении n. vagus отравленного ландышем животного замечаются: во-первых, понижение кровяного давления, то большее, то меньшее, и, во-вторых, выравнивание кривой, исчезание из кривой всяких волн, кроме сердечных и дыхательных. И то и другое и по размерам и по разным особенностям чрезвычайно разнообразны в различных опытах. Когда давление после отравления ландышем начинает подниматься, скоро при раздражении n. vagus бросается в глаза понижение давления почти без заметного изменения в пульсе. На максимуме давления понижение при раздражении происходит обрывисто, моментально, совпадая с началом раздражения; сразу достигается известный минимальный уровень, и он остается во все время раздражения. С прекращением раздражения почти так же быстро уровень поднимается до прежней высоты, даже обыкновенно несколько переходит ее вверх. Так дело происходит в большинстве случаев, иногда же падение при раздражении совершается несколько медленнее. Обыкновенно на максимальном уровне замедляющие волокна еще не вполне парализованы, так что при точном измерении оказывается, вследствие раздражения, небольшое замедление. Но замедление и падение нисколько не параллельны; по прекращении раздражения замедление исчезает постепенно; давление, как уже сказано, поднимается моментально. Впоследствии, когда давление начинает спускаться с высокого уровня, падение, обусловливаемое раздражением n. vagus (теперь уже более нет замедления), происходит очень постепенно, существует все время раздражения. Почти постоянно наблюдается, что в момент прекращения раздражения происходит быстро значительное, хотя и кратковременное, углубление кривой давления. Во многих случаях можно видеть, что низкое давление, наступившее вследствие раздражения n. vagus, остается навсегда в большей или меньшей степени. Иногда казалось, что раздражение уже не замедлявшего более n. vagus совпадало с окончательной остановкой сердца вследствие сильного отравления. Падение вследствие раздражения почти всегда связано с выравниванием кривой; только в исключительных случаях кривая, опускаясь, остается неправильной. Что до размера падения, то в различных случаях оно очень различно, иногда едва заметно или даже совсем отсутствует. В этих последних случаях главный эффект раздражения n. vagus состоит в исчезании волн 3-го рода. Эти волны, исчезающие от раздражения отравленного ландышем n. vagus без малейшего изменения в ритме, бывают самых разнообразных характеров. Обыкновенно, как только давление после максимального уровня; достигнутого благодаря отравлению, начинает падать, на кривой появл.яются большею частью новые, очень неправильные волны. Эти волны временами переходят в совершенно правильные, то, что обыкновенно называется траубевскими волнами. Все указанные разновидности волн при раздражении n. vagus исчезают без следа. Выравнивание кривой в громадном большинстве случаев совершенно резко совпадает с моментом раздражения; только в редких случаях проходит 2-5 секунд, прежде чем кривая сделается ровной. Возвращение же волн после раздражения происходит очень разнообразно. Иногда волны как бы ждут конца раздражения и моментально поднимаются с прекращением его. В другие разы проходят десятки секунд, даже минуты, прежде чем кривая снова примет свой сложно-волнистый характер. Что касается до взаимного отношения разбираемых эффектов: понижения и выравнивания, то кажется, что одно выравнивание без понижения соответствует более сильному отравлению.
Им Имея в виду обстановку опытов, нам ничего не остается, как признать в описанных явлениях действие сердечных центробежных волокон, аналогичное тому, какое давно известно для лягушечьего блуждающего нерва. Но что это за волокна? Нам казалось, что это род волокон -- особый от замедляющих, потому что к нашим опытам неприложимо то толкование, которое усвоено исследователями для понимания подобных фактов на лягушечьем n. vagus. Как, в самом деле, удовлетвориться нам объяснением, что уменьшение силы сокращения есть первое, более слабое действие замедляющих волокон и что в данном случае мы имеем дело с уменьшением возбудимости их, так что при раздражении может обнаружиться только первое действие? Почему возбудимость останавливается именно на этой ступени, качественно отличной от нормальной? И второе. По аналогии с другими нервами нужно ждать, что с течением опыта или и этот остаток возбудимости совсем исчезнет, или же возбудимость возвратится к норме. Между тем, в опытах эта промежуточная, по предположению, ступень, несмотря на частые и сильные раздражения, остается существовать без всякого изменения целые десятки минут. Правда, однако, что наши опыты все же уступают по резкости другим аналогичным опытам, например опытам над изоляцией секреторных волокон от сосудорасширяющих в chorda tympani посредством атропина [11]. Ввиду этого для окончательного решения вопроса требуются другие опыты, нужно прибегнуть ко второму способу доказательства, который указан выше.
[12] Но прежде чем перейти к новому ряду опытов, считаю необходимым остановиться, хотя коротко, на вопросе о волнах в кривой давления. Факт исчезания известных волн из кривой при раздражении периферического конца n. vagus приводит настоятельно к заключению, что эти волны, вопреки распространенному мнению, главным образом, так сказать, сердечного происхождения, представляют выражение волнообразно изменяющейся силы сердечного сокращения. Что эти волны одолжены своим происхождением сердцу, подтверждается также и из способа их происхождения. На наших кривых они появляются постоянно к концу повышения, наступающейо после отравления. Они есть, вероятно, свидетельство изнеможения сердца и вследствие отравления и под тяжестью значительной механической работы. Лучшим доказательством справедливости такого объяснения служит часто наступающий при очень неправильной кривой моментальный паралич сердца. Наши кривые с такими волнами по виду вполне напоминают кривые «аритмии», как они представлены у Гейденгайна, 1 [70] хотя в них и нет изменений в ритме. Указанные неправильные волны постепенно и незаметно переходят в вполне правильные, то, что обыкновенно называется траубевскими волнами. Следовательно, и для этих нужно признать, по крайней мере в известных случаях, то же происхождение, так как и они изглаживаются при раздражении n. vagus. Таким образом для волн открывается чрезвычайно богатый источник. И как хорошо подходят нашему толкованию те условия, которые вообще оказываются благоприятными для происхождения траубевских волн. Это - известная степень венозности крови, истощающее влияние затянувшегося опыта, и т. д. - все подобное, что скажется и в ослабленной деятельности сердца. Теперь фактически устанавливается, что теории волн 3-го рода, высказанные различными авторами, и в особенности теория Латшенбергера и Дэна [71] страдают крайней односторонностью. Почти все исследователи относили их на счет колебаний в просвете сосудов, хотя на лягушке давно было известно, что сердце при различных истощающих обстоятельствах легко переходит к беспорядочной деятельности и раздражением n. vagus можно снова на более или менее продолжительное время возвратить равномерные пульсации. В наших опытах, очевидно, то же.
III
Обстановка опытов над сердечными веточками n. vagus почти та же, что при ранних. Так же животное делается неподвижным или при помощи кураре, или посредством перерезки спинного мозга, так же иногда экстирпировался пищевод, и т. д. Сердечные веточки всегда препаровались на правой стороне, ради чего здесь перевязывались артериальные венозные сосуды грудного отверстия [13]. Прибавлю к этому несколько практических замечаний. Чтобы сердце осталось сильно, способно было надолго поддерживать значительное давление, полезно после вскрытия грудной полости во время дальнейшего оперирования раз-другой закрыть грудную полость на 5--10 минут, т. е. как бы несколько постепенно приучить сердце к новой обстановке. Второе. Казалось, что в очень морозные дни нынешней [1883 г.] зимы собаки, употребленные для опытов прямо co двора, большею частью не годились для этих опытов. Они или умирали после перерезки спинного мозга и вскрытия грудной полости, или представляли различные неприятные особенности: очень низкое давление, периодическую сердечную деятельность, паралич сердечных нервов. Факт очень напоминал наблюдение Голя [72] над лягушечьими сердцами. Заметивши это, мы поставили за правило за день до опыта содержать животное в теплом помещении - и дело, очевидно, поправилось. При соблюдении указанных предосторожностей вы располагаете прекрасной возможностью в продолжение 2 4 часов работать при вполне раскрытой грудной клетке над сердцем и легкими, имея в аорте до конца 40-70 мм давления.
Считаю нужным несколько подробнее остановиться на анатомическом расположении веточек. Все веточки n. vagus в области нижнего шейного узла и несколько ниже можно представить в виде двух групп: наружной и внутренней. Начиная от только что упомянутого узла и ниже, отходят кнутри следующие веточки: верхние внутренние, числом 1-3, большею частью тонкие; как легко видеть, они скоро теряются в стенках находящихся здесь больших артериальных стволов [14]. На 1-1.5 см ниже узла отходят, большею частью рядом, две толстые ветви: одна из них n. laryngeus inferior, другая - главная сердечная ветвь. Эту последнюю легко проследить до ее последних окончаний. Она идет позади v. cava superior, прободает перикардий, идет далее параллельно восходящей аорте, пересекает легочную артерию, будучи спаяна с нею рыхлой соединительной тканью. Лежа на легочной артерии, она представляется или в виде веера очень тонких разветвлении, или в виде 2 -3 довольно толстых стволиков. Далее эти заворачивают под артерию, огибают ее основание с внутренней стороны и выходят к основанию левого и правого желудочков, около передней продольной борозды. Здесь они рассыпаются по передней поверхности желудочков, причем некоторые разветвления могут быть легко прослежены далее половины длины желудочков. Иногда эта главная сердечная ветвь спаяна в месте отхода с n. laryngeus inferior; тогда от общего ствола их на высоте art. subclavia отделяется n. laryngeus, а значительная часть ствола продолжается к сердцу в виде главной ветви. В иных случаях эта ветвь в месте происхождения разбивается на 2 более тонкие веточки. Ниже описанных ветвей, более толстых, берут свое начало 2 стволика менее значительные [15]. С наружной стороны прежде всего бросаются в глаза две толстые ветви: верхняя - от шейного узла (верхняя ветвь ansa Vieussenii) и нижняя - на 1.5-2 см ниже (нижняя ветвь той же петли). Под каждой из них отходит по пучку более тонких веточек [16]. Это постоянная часть картины наружных разветвлений. Дальнейшее - варианты по разным животным. Иногда, начиная с узла или совершенно примыкая к стволу n. vagus, так что приходится отпрепаровывать, или только держась параллельно ему, идет вниз сильная ветвь [17]. В иных случаях, вместо наружного, она принимает более переднее положение и приближается к внутренним веточкам. Нередко от нижней ветви петли, не доходя 1-3 мм до ее слияния со стволом n. vagus, начинается довольно толстая ветвь; это на небольшом расстоянии от своего начала имеет как бы узелок, из которого вниз к сердцу проходят 2-3 дальнейшие веточки. В случае существования только что описанных вариаций пучки, упомянутые выше под каждой ветвью петли, соответственно состоят из меньшего числа и более тонких веточек [18]. Конечно, и это описание приблизительное, потому что расположение в действительности видоизменяется до бесконечности. Мы имеем в этих индифферентных отношениях как бы настоящую игру природы [19]. Число веточек, если быть прилежным, можно доводить хоть до 20 и больше. Но такое обилие не всегда полезно, потому что чем больше веточек, тем тоньше они, тем больше шансов так пострадать им при вашей препаровке, что они сделаются негодными при опытах. Описанные ветви, как покажут дальнейшие опыты, представляют довольно определенные, стойкие функции, и мне казалось все время, что полная препаровка их вплоть до сердца, под контролем физиологического опыта, должна составить настоятельную и плодотворную тему [20]. Можно основательно надеяться, что она даст существенный материал для решения вопросов внутрисердечной иннервации, которые так безуспешно в продолжение такого длинного периода решались на маленьком лягушачьем сердце [21]. 21].
При раздражениях сердечных веточек удобно употреблять электрод следующего устройства. Это каучуковая палочка, на конце суживающаяся. Сквозь нее пропущены 2 проволочки, отстоящие на 2 -3 мм одна от другой. Отступя на 5 мм от конца, палочка имеет поперечную щель, проникающую до половины толщины; на дне щели выступают проволочки. Щель в 1.5-2 мм ширины. Кладя раздражаемую ветвь на шель, мы легко избегаем опасности ненароком раздражать близлежащие веточки.
Между опытами над веточками главную убедительную силу, в смысле исследуемой гипотезы, надо признать за следующими. На нормальном, неотравленном животном я имею несколько веточек, которые с большей или меньшей резкостью замедляют или останавливают сердцебиения. Отравляю животное ландышем и во многих случаях нахожу теперь, что одни из них или понижают давление, или выравнивают кривую, не изменяя ритма [22], между тем как другие или совсем не действуют так, или слабо [23]. Очень часто это преимущественное [24] действие принадлежит анатомически определенной единице, главной сердечной ветви, которая до отравления часто замедляет сердцебиение только очень незначительно. К сожалению, в этих опытах ландыш - далеко не верное средство. Между тем как в опытах над шейным n. vagus ослабляющие волокна легко изолируются при помощи ландыша, т. е. его парализующее действие более или менее ограничивается замедляющими волокнами, здесь, на животных с обнаженным сердцем, паралич зачастую быстро распространяется на все сердечные волокна, даже ускоряющие [25], и только в счастливых случаях наблюдается то, что приводится ниже.
1 - й о п ы т. Животное отравлено кураре, экстирпирован пищевод; перерезаны известные нервы; отпрепарованы сердечные ветви. Взяты на нитки три номера: № 1 - главная сердечная ветвь, № 2 и 3 - внутренние нижние, довольно тонкие. Давление 50 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 29. Раздражение № 2 и 3, 8 см, сейчас же остановило сердце; раздражение № 1 только замедлило сердцебиения в 10 секунд на 1 удар. 3 минуты спустя раздражение № 1, р. 7 см. замедлило сердцебиения на 2 удара в 10 секунд. Теперь впрыскивается 2.5 куб. см t-rae ландыша, наполовину разбавленной водой. Через 30 секунд давление начинает подниматься; 2 минуты спустя оно достигает 150, но здесь происходит свертывание крови, и кривая прерывается на 3-й минуте.
Опыт заслуживает подробного обсуждения.
Тремя перерывами опыт разбивается на четыре отделения. В 1-м -- № 3 понижает давление на 6%, 1 - на 30 %, оба не изменяя ритма. Во 2-м - обнаруживаются небольшое замедление и ослабление депрессорного действия, хотя исходный уровень остался почти тот же [26]. В 3-м - ветви совсем не действуют на уровень; замедляющий эффект еще более возрос. В 4-м после нового отравления ландышем --- № 1, без всякого изменения в ритме, производит громадное, навсегда остающееся понижение. Таким образом оказывается, что депрессорный эффект в течение времени после отравления ослабляется и, наконец, совсем исчезает; с этим ослаблением идут рядом два обстоятельства: усиление замедляющего эффекта и понижение кровяного давления. С новым отравлением депрессорное действие возвратилось, кровяное давление поднялось [27] и замедление исчезло. Как понимать эту связь явлений? Так как во 2-м отделении опыта депрессорный эффект стал резко меньше. хотя исходное давление почти осталось то же, что в 1-м отделении, то исключается мнение, что размер депрессорного действия зависит от высоты давления [28]. Тогда, рассматривая изменение в ритме как знак той или другой степени отравления, надо сказать, что депрессорный эффект в известных границах тем сильнее, чем значительнее отравление, и наоборот. На вопрос: почему так? можно дать два объяснения. Или само сердце меняется с отравлением, делается более чувствительным к ослабляющему влиянию, или для ослабляющих волокон существуют антагонисты, которые парализуются ландышем. Ввиду опытов, которые будут изложены ниже, я склоняюсь ко второму [29] мнению и анализируемые факторы представляю так [30]. Сначала № 1 не действует на уровень потому, что антагонисты уравновешивают друг друга. При отравлении усиливающие волокна парализуются и действие ослабляющих обнаруживается с резкостью. С исчезанием отравления, индикатором чего является наступающее замедление при раздражении, усиливающие снова несколько оправляются и до некоторой степени нейтрализуют действие антагониста. Последний факт опыта - надолго оставшееся понижение после раздражения № 1 - очень часто, как указано выше, встречался в опытах над шейным блуждающим нервом, хотя и не в такой резкой форме.
2 - й о п ы т. Животное приготовлено к опыту, вполне как предшествующее. На нитки взяты три сердечных ветви: № 1 и 2 - две веточки, на которые здесь разбивается главная сердечная ветвь, № 3 - нижняя внутренняя ветвь, довольно толстая, № 4 есть ствол n. vagus ниже перечисленных ветвей, перерезанный еще раз глубже, выше отхода главных легочных ветвей. Давление 80 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 22. Три раза повторенное раздражение № 1 и 2 при р. 8 см дало только замедление, в максимуме по 4 удара в 10 секунд, между тем как тем же раздражением от № 3 и 4 всякий раз получалась остановка сердца. Впрыскивается 4 куб. t-rae Convallariae majalis, наполовину разведенной водой. Спустя 1.5 минуты давление начинает подниматься, еще 2 минуты позже оно достигает 150 мм. м.
B момент прекращения раздражения давление обрывисто упало на 30 мм, но затем сейчас же поднялось.
Перерыв кривой на 5 минут, потому что произошел сверток. Когда давление снова начало записываться, оно составляло 165 мм при крайне неправильных волнах. Теперь ни один из номеров не производил ни малейшего действия.
Результат этого опыта вполне совпадает с результатом предшествующего. И здесь депрессорный эффект начинает обнаруживаться при значительном параличе замедляющих волокон, и всего более при полном, и здесь он в наибольшей степени принадлежит главной сердечной ветви.
Мы имеем и еще несколько подобных опытов, но все они разделяют общий порок с последним; они не ведутся спокойно, с надлежащими промежутками между раздражениями, а спешат в расчете предупредить окончательный паралич всех нервов.
Аналогичные приведенным результаты встречаются, хотя и реже, при отравлении атропином (31). Этот яд большею частью почти одновременно парализует и замедляющие и предполагаемые ослабляющие волокна. Примеры с атропином будут изложены позже, при следующем ряде опытов.
Необходимо согласиться, что форма только что изложенных опытов совершенно устраняет подозрение, чтобы понижающие давление в наших опытах волокна замедляющие были одни и те же волокна, только в разных степенях возбудимости [32]. Эта форма представляется мне даже убедительнее тех возможных случаев, в которых от известных веточек получалось бы только понижение, потому что и об этих веточках можно было бы с известным основанием думать, что это - те же замедляющие, но еще раньше всяких раздражений инсультом при отпрепаровании сведенные на низшую степень возбудимости. Таких случаев, однако, при тщательном счете сердцебиений не оказывается; по крайней мере нам не удалось констатировать их. Веточка, в которой чаще всего и более всего находятся ослабляющие волокна, всегда содержит в себе хотя и незначительное количество замедляющих и ускоряющих элементов. Тем не менее на нормальных животных, т. е. без всякого отравления, попадаются такие комбинации волокон, которые со своей стороны доставляют сильные доводы в пользу гипотезы об особых ослабляющих волокнах.
3 - й о п ы т. Животное сделано неподвижным посредством перерезки спинного мозга без всякого предварительного наркоза; исполнены обычные перерезки нервов; отпрепарована главная сердечная ветвь.
Очевидно, что и замедляющих и ускоряющих волокон в данной ветви только очень мало, так что и те и другие последовательно еще во время раздражения более или менее парализуются, между тем как понижение давления происходит, несмотря на противоположные колебания в ритме, вполне постепенно, очевидно сохраняя свое независимое течение 33). Допустить, что одна сторона действия (ритм) замедляющих волокон перекомпенсируется антагонистом - ускоряющими волокнами, а другая (изменение в силе сокращения) остается существовать, несмотря на ускорение, это значит - разделить их настолько, чтобы не иметь права восставать против отдельных иннерваций этих сторон.
4 - й о пы т. Та же обстановка, что в предшествующем.
B В данной выдержке из опыта раздражаются № 1 - главная сердечная ветвь и № 2 и 3, о которых не отмечено в протоколах, где они отходят.
Сопоставление действий трех ускоряющих веточек принуждает к заключению, что в № 1, кроме ускоряющих, находятся волокна, влияющие на силу сокращения.
Здесь же должен найти свое место факт, что на нормальных животных при раздражении главной сердечной ветви почти всегда с незначительным замедлением комбинируется большое относительно падение, какое редко наблюдалось при раздражениях шейного n. vagus, дававших соответственное замедление.
Заканчивая отдел об ослабляющих нервах, нужно признать, что изложенные опыты лишь значительно увеличивают вероятность их существования, но не решают вопроса окончательно, потому что опытам недостает или постоянства, или бесспорности смысла [34].
IV
Уже с самого начала, как у нас получились экспериментальные данные за существование особых ослабляющих сокращений сердца нервов, возникла уверенность, что должны быть и антагонисты этим нервам. Эта уверенность частью основывалась, так сказать, на принципе изученной иннервации кровеносной системы - парной, антагонистической иннервации, частью на факте Гейденгайна [35], что у лягушки можно получить усиление сокращения нервным путем [36]. У млекопитающих до сих пор еще не было показано что-нибудь подобное. Если бы ускорение сердцебиений и усиление сокращений представляли лишь две стороны действия одних и тех же волокон, как думает Гейденгайн, в таком случае надо было бы в опытах над млекопитающими непременно ждать повышения кровяного давления при раздражении ускоряющих нервов. Тем не менее факт отсутствия повышения давления при раздражении ускоряющих нервов, как известно, лег в основание открытия этих нервов. Логическим выводом из этих явлений было допущение, что усиливающие волокна - отдельные волокна от ускоряющих и вдут у млекопитающих к сердцу по другим путям, чем ускоряющие. Поэтому при работе над сердечными ветвями постоянно имелись в виду и эти возможные волокна. Некоторое время искомые волокна как бы промелькивали перед глазами, причем не удавалось уловить условий постоянного воспроизведения их деятельности. То в одном, то в другом опыте замечалось повышение давления без всякого ускорения или с таким, которое в других ветвях того же животного не сопровождалось им. Это повышение наступало иногда от нерва, который ранее не имел никакого влияния на уровень при многократных раздражениях [37]. Лишь когда пришла в голову мысль, что, может быть, в этой путанице явлений виновата борьба антагонистов, предмет стал проясняться. Нужно было, следовательно, всякий раз с самого начала опыта отделаться от антагониста. Средство для этого представилось частью в повторении и усилении раздражения, частью в отравлении атропином. И действительно, с применением этих мер опыт над усиливающими волокнами сделался постоянным. Обстановка этих опытов совершенно та же, что предшествующих. Только здесь во всех опытах, за исключением одного, животное делалось неподвижным при помощи перерезки спинного мозга, а не отравлением кураре. В начальных опытах нумеровались и раздражались все веточки, которые только можно было препаровать; впоследствии, когда усиливающие волокна оказались более или менее точно локализированными, для опыта препаровались 2-3 определенные ветви [38].
39) 1 - й о п ы т. Обычное приготовление животного к опыту. Взято на нитки несколько ветвей. К сожалению, сначала не обращалось внимания, откуда какая веточка отходит. Одна из них замедляла, две другие сильно ускоряли сердцебиения и значительно понижали давление. Наконец действие 4-й составит нижеследующий протокол. Давление 77 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20. В продолжение часа 4-я ветвь раздражалась три раза с большими промежутками при р. 8-7 см, причем наступало ускорение на 3-5 ударов в 10 секунд, давление же ни разу не изменилось ни вверх, ни вниз, Теперь впервые замечается влияние на уровень.
И т о г о п ы т а. Данная веточка, начиная с известного пункта опыта (до него она ускоряла, не изменяя уровня), неопустительно при целых 8 раздражениях повышает кровяное давление при ускорении, причем почти половинном числе случаев максимум повышения достигается без изменения в ритме, ускорение присоединяется лишь потом; после раздражения давление падает приблизительно вместе c постепенным замедлением. Наконец раздражение было как бы толчком к поднятию давления, опустившегося вследствие отравления кураре. Максимальное повышение равно 16%.
2 - й о п ы т. Совершенно то же приготовление животного. Наша веточка (место ее опять не отмечено в протоколах) сначала при нескольких раздражениях давала остановку, за которой следовало некоторое повышение с нормальным ритмом. Давление 35 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20. Теперь впрыскивается животному 1 куб. см 1% раствора атропина.
Итог опыта. Повышение давления (максимальное или до известной степени) при раздражении веточки происходит постоянно без ускорения, только позже присоединяется самое незначительное (кроме 1-го раздражения) ускорение; при одном раздражении повышение существовало все время без малейшего ускорения. Максимальное повышение равно 27%.
3 -й о п ы т. Обычное приготовление животного. На нитки взяты шесть номеров: № 1 (главная сердечная ветвь) останавливает сердце. Точно так же № 2 и 3. № 4 и 5 сильно ускоряют и понижают, № 6 останавливает, а после раздражения ускоряет. Раздражение, р. 7 см, повторено с тем же эффектом три раза. Давление 70 мм. Число сердцебиений в 10 секунд 20. Впрыскивается атропин (в протоколах не отмечено - сколько).
Сейчас же предпринятое раздражение № 2 и 3 остается без малейшего действия на давление и ритм.
Первые 6 секунд раздражения давлёние держится на старом уровне, в следующие 6 секунд спускается до 60 мм, в дальнейшие 8 секунд до конца раздражения снова поднимается до 66 мм; но в момент прекращения раздражения опять на 2-3-й секунде упадает до 60 мм. Ритм все время остается без изменения. Дальше давление и ритм держатся следующим образом:
2 минуты спустя то же раздражение № 1о совершенно то же.
3 минуты спустя также, только теперь ускорение было значительнее: 24 в 10 секунд поднялось до 29.
В момент прекращения раздражения давление в продолжение 2 секунд поднялось до 66, а затем за 10 секунд постепенно упало до 62 при ритме 27 в 10 секунд.
Давление без изменения ритма доходит в 3 секунды до 61 мм. С начинающимся ускорением образуется в кривой ложбинка высоты 55 мм при ритме 30 ударов в 10 секунд. Затем, сразу поднявшись до 62, давление держится следующим образом:
В момент раздражения ложбинка на 3 секунды с минимальным уровнем 54 мм. Затем сразу достигается уровень 62 мм, который и удерживается 10 секунд при 32 ударах в 10 секунд. Дальше давление постепенно в 6-7 секунд поднимается до 65 мм.
Итог опыта. После отравления атропином главная сердечная ветвь постоянно более или менее ускоряет, что же касается до уровня, то он под влиянием раздражения изменялся в продолжение опыта очень различно, хотя по определенному плану. Сначала при раздражении наступало понижение давления, то равномерное, то волнообразное. Затем при нескольких раздражениях оно остается без изменения. Наконец начинает повышаться, причем повышение наблюдается без исключения при 10 последовательных раздражениях. В начальных раздражениях с этим повышением комбинируется мимолетное понижение, большею частью в момент начала раздражения. Максимум повышения достигается обыкновенно по прекращении раздражения. Указанные изменения в действии раздражения на давление идут рядом с постепенным усилением тока. Однако, когда при раздражении стало наблюдаться повышение, возвратившись к слабому току, мы и от него теперь также видели повышение. Уже из сказанного ясно, что между изменениями уровня и ритма нет никакой параллели. Веточки потеряли всякое действие после того, как были перевязаны мокрой ниткой.
4 - й о пы т. Обычная обстановка опыта; кроме того, вырезан пищевод. В нижеследующем протоколе приведены шесть номеров: № 1, 3, 4, 5, 7, 8. № 4 есть главная сердечная вствь.
Итог опыта. Главная сердечная ветвь при всех 11 раздражениях постоянно ускоряет сердцебиения. Уровень же давления при первых раздражениях не изменяется, при следующих 8 с усилением тока и после отравления атропином без исключения повышается. Ход повышения характерный. началом раздражения постепенное повышение. Затем остальное время раздражения давление или задерживается на достигнутом уровне, или даже немного опускается. После раздражения снова постепенное поднятие до окончательного максимума. Иногда максимум сохраняется 10-20 секунд, и затем давление более или менее постепенно возвращается к норме. Когда раз обнаружилось повышение при раздражении, то и слабый ток, который ранее не изменял уровня, теперь также повышает. Максимальное повышение составляет 20%. 0/ Между повышением и ускорением никакой параллельности: давление поднимается на значительную высоту часто без всякого изменения ритма, максимум повышения большею частью достигается тогда, когда ускорение уже уменьшается, и т. д. Все остальные веточки, числом 5, несмотря на самые разнообразные степени ускорения, ими производимого, ни разу ни малейше не повышали давления, некоторые скорее понижали его довольно постоянно и резко.
5 - й о пы т. Обычная обстановка опыта; вырезан пищевод. Раздражаются в продолжение опыта семь номеров: № 1, 3, 4, 5 5, 6, 7, 8. № 3 есть главная сердечная ветвь.
Теперь давление быстро упадает до 56 [мм]; на кривой пишутся редкие сердечные волны, не соответствующие сильного ускорению сердцебиений, которое констатируется глазом. Дальше такие волны мы будем обозначать словом «сливные волны».
5 секунд спустя давление начинает падать и в 6 секунд спускается до 40 мм, причем выступают сливные сердечные волны.
Через 5 секунд давление начинает падать и в продолжение 5 секунд опускается до 55 мм, причем на кривой записываются сливные сердечные волны.
Итог опыта. Главная сердечная ветвь (№ 3) сначала очень мало замедляет, затем при следующих раздражениях ускоряет. Давление под влиянием раздражения изменяется совершенно независимо от ритма. При 1-м раздражении давление падает с небольшим замедлением, при следующем тоже падает, но с небольшим ускорением; далее остается без перемены, наконец, постоянно (5 раз) повышается; с повышением, однако, всегда комбинируется понижение в известные моменты раздражения и его последействия. Совершенно подобный ряд явлений и в ритме и в уровне повторился в конце опыта, когда электроды были перенесены на более глубокое, свежее место нерва. Максимальное повышение составляло 20%. Сильные ускоряющие ветви понижали давление до 50%. Более слабые или тоже понижали давление на незначительную величину, или оставляли без изменения, но никогда не повышали.
6 - й о п ы т. Обстановка, как в предшествующем опыте. Животное отравлено атропином, раздражаются четыре ветви: № 1 и 2 - довольно толстые наружные ветви и № 3 и 4 - две ветви, отвечающие главной сердечной ветви.
Итог опыта. Из двух ветвей, соответствующих главной сердечной ветви, одна повышает давление (в максимуме на 24%) и сильно ускоряет (в максимуме на 111%), другая же, испытанная при двух силах тока, только повышает (в максимуме на 22%), ни малейше не изменяя ритма ни в ту, ни в другую сторону. Другие ускоряющие ветви (наружные), ускоряя, не изменяют уровня или скорее понижают. Обращает на себя внимание, что при № 3, несмотря на значительную частоту сердцебиений, сердечные волны на кривой при 1-м раздражении вполне отчетливы, между тем как при № 1 и 2 пишутся только сливные волны.
7 - й о п ы т. Обстановка, как в предшествующем опыте. Животное отравлено 1 куб. см 1% растворатропина. Раздражаются следующие веточки: № 1 и 2 - соответствующие главной сердечной ветви, № 3 внутренняя нижняя, № 4 - наружная.
Итог опыта. № 1 и 2, впоследствии сливающиеся в главную сердечную ветвь, всякий раз повышают кровяное давление (в максимуме на 40 %) при очень небольшом ускорении, причем после раздражения часто довольно долго держится высокий уровень уже при нормальном ритме. Кроме того, при одной веточке - постоянно, при другой - изредка тотчас по прекращении раздражения наступает временное падение (иногда длящееся даже около 0.5 минуты) до нормы или несколько ниже, после которого возвращается повышение, выравнивающееся затем постепенно. Никакой резкой разницы в ритме между этим участком временного падения и соседним нет. Раздражение других ускоряющих ветвей, несмотря на различные степени ускорения, не давало значительного повышения, скорее - понижение.
8 - й о п т. Обстановка, как в предшествующем. В данной выдержке раздражается только наша ветвь.
Итог опыта. Главная сердечная ветвь при двух раздражениях повысила давление на 10%, одновременно замедляя ритм на 17%.
9 - й о п ы т. Обстановка, как в предшествующем. С самого начала кровяное давление очень низкое - только 38 мм. Сердцебиения неравномерны: ряд плоских, едва заметных, неудобосчитаемых сердечных волн и затем одна более значительная волна. Главная сердечная ветвь при своем раздражении сейчас же делает сердечные волны отчетливыми, поднимает давление в максимуме на 20% и надолго -- 1-2 минуты после раздражения уничтожает неравномерность сердечных волн. Наружная же ветвь, ускоряющая, скорее понижает давление и благоприятствует неравномерности. [73]
Приведенные опыты составляют только небольшую часть исполненных вообще с тем же результатом.
Мы позволили себе привести здесь так много из протоколов не без умысла. Во-первых, дело идет о таких явлениях, которые другими исследователями описаны как незначительные и непостоянные. Надо было воочию показать, как часто, настойчиво и резко повторяется факт. Во-вторых, только что описанных опытах находятся уже и многие данные анализа, о которых речь будет только позже. Мы находили цельные опыты более поучительными, чем разбитые на куски, соответствующие различным отделам изложения.
Сводя все отдельные итоги в общий, получаем следующую картину исследуемого явления. Постоянный и часто очень значительный [40] прессорный эффект принадлежит главной сердечной ветви или ее составляющим веточкам. Другие сердечные веточки (но также главным образом внутренние) только изредка и в каждом отдельном опыте только непостоянно влияют на давление в положительную сторону. Прессорное действие главной ветви иногда наблюдается с самого начала при первых раздражениях, в других опытах - только после многократных и все усиливающихся раздражений [41]. Скорейшему наступлению повышения благоприятствует отравление атропином [42]. Повышение только в исключительных опытах наблюдается без всякого изменения ритма, несмотря на много раз повторенные раздражения различной силы; [43] это именно те случаи, когда главная ветвь распадается на две веточки. Тогда одна из них и действует только на давление, нисколько или очень мало влияя на ритм. Напротив, часто в опытах такое отношение: при известных раздражениях замечают только повышение давления без изменения ритма, хотя при других раздражениях того же опыта, но другой силы или продолжительности, с повышением одновременно выступают и колебания в ритме. Опять-таки только в исключительных случаях повышение комбинируется замедлением; правило же составляет ускорение вместе с повышением. Однако оба последние явления стоят друг к другу в самых разнообразных отношениях. Или ускорение начинается одновременно с повышением и идет с ним более или менее параллельно - это очень редкий случай, или же - и это есть почти постоянное отношение повышение до максимума или до известной низшей точки происходит без изменения ритма, и затем только присоединяется ускорение. Иногда с ускорением давление круто поднимается еще дальше, иногда же, наоборот, давление резко упадает с началом ускорения и, лишь когда ускорение уменьшится или даже совсем изгладится, достигается окончательный максимум. Почти постоянное явление, что прессорный эффект ослабевает очень постепенно -- в продолжение минуты и более после раздражения, когда ускорение уже давно исчезло [44].
При анализе описанного прессорного эффекта в обстановке наших опытов, кроме прямого центробежного действия на сердце, можно думать еще только о вмешательстве легочного кровообращения. Может быть, в нашей ветви раздражаются сосудорасширяющие нервы легких, так что кровяной путь из правого сердца в левое делается шире, и потому в систему аорты поступает теперь большая масса крови, что и выразилось бы в наблюдаемом повышении кровяного давления? Правда, уже в факте, что прессорное действие принадлежит определенной ветви, есть известная гарантия того, что это действие принадлежит сердечным волокнам. В самом деле, можно с правом абстрагироваться от разнообразных разветвлений и анастомозов этой ветви и приписать ее постоянную физиологическую функцию постоянной анатомической части - основному стволу, бесспорно погружающемуся в сердце [45]. Конечно, сюда также приложимы, как и при ранних опытах, выводы из фактов Лихтгейма. К счастью, здесь, помимо указанных вероятностей, благодаря постоянству и стойкости основного факта, возможно полное решение вопроса путем специальных опытов. По сути дела мыслимы три способа точного решения вопроса: или испытать нашу веточку на вырезанном и изолированном от легких сердце, или отпрепарировать веточку так, чтобы отделить от нее все подозрительные разветвления, или, наконец, одновременно наблюдать давление в системах аорты и легочной артерии. До настоящего времени удовлетворительно обработаны только два последних способа [46].
Очевидно, если бы наблюдаемое нами повышение имело свое основание в изменении легочного кровообращения, то колебание давления в системе легочной артерии должно бы быть обратного характера, т. е. давление должно бы падать. Если же повышение в аорте зависит от увеличенной под влиянием специальных нервов деятельности сердца, то в легочной артерии давление будет изменяться в одном смысле с аортальным. Опыт высказался в пользу последнего отношения.
Обыкновенное приготовление животного к опыту: перерезка спинного мозга, вырезка пищевода, и т. д. Манометр кимографа соединен с ветвью легочной артерии, принадлежащей правой верхней доле. Отдельный манометр связан с art. cruralis sinistra. Его колебания замечаются глазом на шкале и записываются карандашом на кимографической полосе в соответственных пунктах, Хотя давление в легочной артерии, как и надо было ожидать [47], представляло всего 9 мм, тем не менее на кривой отчетливо выступали как сердечные, так и дыхательные волны. Животное отравлено атропином (1 куб. см 1%).
При низких цифрах исходного давления опыта нельзя было и ждать большой резкости результата. Мне кажется, что результат тем бесспорнее, что, несмотря на малость размеров, он получился постоянным в определенном смысле. Опыт повторен несколько раз совершенно с тем же исходом. Большей наглядности несколько опытов было поставлено водяным манометром. Теперь наблюдались колебания в 10--40 мм, вполне совпадавшие по времени с соответственными колебаниями ртутного манометра в art. cruralis.
Следующий контрольный опыт исполнен в двух видах. Первый состоит в следующем. Наша ветвь препаруется все глубже и глубже, т. е. все полнее и полнее освобождается от массы разветвлений и анастомозов, которые почти невозможно все проконтролировать анатомически. В нижеприводимом опыте она препаруется до верхнего края легочной артерии.
животное приготовлено к опыту, как обыкновенно. Отравление атропином. Главная сердечная ветвь препаруется вглубь. Вскоре к ней присоединяется ветвь из левого n. vagus, идущая по тому же направлению. Обе они препаруются до верхнего края легочной артерии, которую поперечно пересекают, рассыпаясь к нижнему краю веером. Пучок тонких стволиков огибает затем основание легочной артерии распространяется по поверхности желудочков, как показала следующая препаровка на вырезанном сердце.
Описанный вид контрольного опыта, однако, не без недостатка. Препарование на живом сердце сильно загрязняет препаруемое пространство, так что потом на вырезанном препарате трудно проследить все окончательные разветвления нашей ветви вплоть до самого сердца. Вследствие этого рядом с приведенной практиковалась другая форма опыта. Главная ветвь раздражается в месте отхода от n. vagus, a затем перерезается на легочной артерии и теперь снова раздражается. Из результата второго раздражения должно выясниться: идут ли спорные волокна через легочную артерию или нет.
Приготовление к опыту животного обычное, только пищевод не экстирпировался [48]. С внутренней стороны n. vagus взяты две ветви: № 1 - значительный остаток от n. laryngeus inferior [49] и другая самостоятельная, рядом и ниже отходящая, довольно толстая ветвь - № 2. Животное отравлено атропином.
Перерыв записывания на 10 минут. За это время вскрывается перикардий и в пространстве между правым ушком и основанием аорты на легочной артерии, образующей дно этого пространства, отпрепаровываются три нервных стволика, расположенных поперек артерии.
На вырезанном сердце два более толстые перерезанные стволика легко прослеживаются до поверхности желудочков. Третий же, более тонкий, теряется в основании аорты. Во всяком случае вдоль легочной артерии от сказанных стволиков нельзя констатировать ни одной веточки.
Опыт в достаточно резкой степени свидетельствует, что прессорный эффект нашей ветви принадлежит сердечным волокнам. Незначительное остающееся после глубокой перерезки прессорное действие должно быть отнесено на счет небольшого количества волокон, идущих к сердцу по другой дороге. Часто случается, что легочная артерия на большом протяжении пересекается кусочками тоненьких стволиков, направляющихся к делудочкам. Только что приведенные формы контрольного опыта повторены по нескольку раз с тем же исходом.
Согласный результат всех приведенных опытов должен убедить нас, что повышающий эффект нашей ветви действительно зависит от центробежных сердечных волокон.
Дальнейший вопрос: что это за волокна?
Можно ли прессорное действие отнести на счет известных нервов сердца?
Из известных, очевидно, можно думать только об ускоряющих, тем более, что в наших опытах ускорение - почти постоянный спутник повышения. Но вся масса цифр, собранных в начале этой главы, обращается решительно против такого допущения [50]. Мы видели там, что раздражение других ускоряющих ветвей, несмотря на все возможные силы раздражающего тока, ни в одном периоде не давало повышения вообще, а тем более постоянного или временного повышения без изменения ритма. Мы приводим здесь пример еще более убедительных опытов.
Обыкновенное приготовление животного к опыту. Отравление атропином.
Совершенно то же самое повторяется несколько раз как в этом, так и в других подобных опытах.
Верить и после этого, что повышающие давление (в наших опытах) волокна и ускоряющие - одни и те же, можно, лишь допуская в главной сердечной ветви какие-то особенные условия для действия ускоряющих волокон, каких нет в других ветвях. Когда передо мною стоит такая дилемма, я нахожу менее смелым и более основательным признать существование особых увеличивающих работу сердца волокон, чем удовлетвориться этими темными условиями.
Наконец нельзя не указать в особенности на те случаи, когда повышение от главной ветви комбинируется с замедлением. Очевидно, эта комбинация может быть воспроизведена искусственно и составила бы одну из убедительнейших форм опыта.
Ускорение, сопровождающее повышение, очевидно, зависит от примеси ускоряющих волокон. Это особенно ясно выступает в тех опытах, в которых на месте главной ветви находятся две веточки. Тогда одна из них сильно ускоряет и вместе повышает, другая же главным образом повышает, причем ритм или остается без изменения, или только слегка ускоряется.
Нужно допустить, что усиливающие волокна обладают местным характером, т. е. идут отдельно к отдельным полостям сердца. Весьма часто приходится наблюдать, что некоторые из наружных ускоряющих ветвей не только ускоряют сердцебиение, но вместе и усиливают сокращение предсердий (собственно правого), между тем как одновременно сокращения желудочков весьма поверхностны, хотя и так же часты (?). Факт находит поддержку и в анатомических данных. Главная сердечная ветвь преимущественно принадлежит желудочкам, наружные же ускоряющие ветви, очевидно, направляются к предсердиям, часто теряясь для глаза уже в стенке верхней полой вены. Дальнейшее подтверждение высказанного предположения найдем ниже в опытах над вырезанным сердцем. В этом, надо полагать, лежит, по крайней мере отчасти, причина, почему иногда и некоторые из наружных ускоряющих веточек начинают повышать давление; это обыкновенно наблюдается к концу очень затянувшегося опыта, когда деятельность сердца явно очень ослабнет. Вероятно, при ослабленном сердце и усиливающий импульс, сообщенный предсердиям через их нервы, может полезно отразиться на желудочках.
Наконец относительно усиливающих волокон заметим еще, что иногда (редко) их действие выражается в возбуждении волн 3-го рода. Кажется, это случается тогда, когда или очень понижена возбудимость усиливающих волокон, или сердце значительно истощено.
Все вышеизложенные опыты приводят нас к заключению, что работой сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
Что касается до взаимного отношения новых сердечных волокон, то оно еще не было нами специально изучаемо. Немногое, чем мы располагаем в настоящее время, наблюдалось кстати, попутно. Дело выясняется несколько в тех опытах, в которых оба сорта волокон смешаны в одном анатомическом стволе, - это все в той же главной ветви. Припомним 3-йт этой главы. Сначала наша ветвь вместе с двумя другими внутренними ветвями останавливает сердцебиение. После атропина при двукратном раздражении она понижает давление, немного ускоряя ритм, между тем как другие замедляющие ветви теперь остаются без всякого эффекта. При следующем раздражении главной ветви уровень давления не испытывает никакого изменения. Наконец при дальнейших раздражениях он всякий раз повышается. С повторением раздражений ток все усиливается. Однако после того, как прессорный эффект вполне развился, и первоначальная сила тока также отчетливо повышала. Факты всего естьственнее объясняются следующим образом. На этот раз в главной сердечной ветви содержатся и усиливающие и ослабляющие волокна. При первых раздражениях после атропина ослабляющие еще достаточно возбудимы и, будучи сильнее антагониста, только одни и обнаруживаются. Но они скорее истощаются, и потому с повторением и усилением раздражения депрессорное действие ослабевает, а прессорное выдвигается все более и более. Отношение, очевидно, напоминает сосудосуживающие и сосудорасширяющие волокна. Однако в других опытах борьба антагонистов принимает более неправильный, более случайный характер, например: давление, вообще повышаясь, временно понижается то в начале раздражения, то по прекращении его, или же в оба момента вместе. Иногда это наблюдается только при первых раздражениях, а другие разы неопределенная стена повышения и понижения под влиянием раздражения продолжается до конца опыта.
V
Говоря до сих пор об ослабляющих и усиливающих волокнах сердца, я оставался только в пределах наблюденного факта. Теперь пришло время ближе, глубже анализировать самый факт, т. е. ответить на вопрос [51]: как представлять себе эти нервы? В условиях наших опытов, очевидно [52], возможны два взгляда: это - или сосудистые нервы сердца, или специфические. По первому взгляду, ослабляющие были бы сосудосуживающими венецных сосудов, усиливающие - сосудорасширяющими. По второму - усиливающие надо было бы рассматривать как повышающие возбудимость сердечной мышцы, ослабляющие - как понижающие ее [53]. Хотя наши исследования в этом направлении только начаты, тем не менее имеющийся отрывочный материал, так же как различные теоретические указания, дает право с весьма большой вероятностью за верность выбора предпочесть второй взгляд.
Что говорило бы за то, что наши нервы сосудистые? Во-первых, простота такого объяснения фактов. Что то или другое питание имеет резкое влияние на сердечную деятельность, составляет сейчас отлично установленное положение. Таким образом с допущением сосудодвигательной натуры иаших нервов не вводилось бы никакого нового принципа, все объяснялось бы из известных, точных фактов. Во-вторых, наблюдаемое нами отношение между усиливающими и ослабляющими волокнами воспроизводит отношение сосудосуживающих сосудорасширяющих волокон. В-третьих, наконец, усиливающие нервы приблизительно идут рядом с венечными сосудами.
Но все эти основания характеризует одна общая черта: ни в одном из них нет сколько-нибудь обязательной силы. Против первого можно сказать, что часто простые объяснения должны были уступать место сложным (оппозиция Гольца-Бецольда в вопросе об ускоряющих нервах, учение о секреторных и трофических нервах Гейденгайна). Против второго нельзя не выставить указания, что такое же отношение существует между замедляющими и ускоряющими нервами и что оно есть вообще отношение антагонистических волокон. Третье, очевидно само по себе, только совершенно поверхностное основание.
Совсем иначе стоит дело с противоположным взглядом. Прежде всего мы имеем ряд фактов (правда, отрывочных, неразработанных), которые почти необходимо клонят в сторону специфичности наших нервов.
Нам представился следующий опыт.
Обычное приготовление к опыту. Раздражаются № 4 (главная сердечная ветвь), № 3 и нижний отрезок n. vagus. Испробованные несколько раз ветви действуют следующим образом: № 4 повышает давление, или едва ускоряя, или совсем без всякого ускорения ритма; № 3 ускоряет, несколько. понижая уровень; n. vagus замедляет и останавливает сердцебиения.
Дальше сердцебиения с большими или меньшими неправильностями продолжаются очень долго [57].
Относительно значения опыта надо заметить следующее. Во-первых, он занимает некоторое особенное положение между другими опытами, где также производилось отравление ландычем. Здесь нет обычного значительного повышения давления, зато происходят остановки сердца, чего бывало в других опытах, и т. д. [58]. Причину этого, вероятно, надо искать в отклоняющих свойствах этой порции ландыша, которая на этот раз при разбавлении водой не начинала опалесцировать, как другие. Во-вторых, это единственный опыт. Мы еще не задавались целью повторять его. В силу этого на описанный опыт нельзя прочно опереться. Но ясно: будь он постоянен, интересующий нас вопрос разрешился бы окончательно. Мы имеем в нем отдельными ускоряющий нерв и усиливающий, и, когда сердце остановилось, только усиливающий был способен возбудить сердцебиения. А так как действие нерва обнаружилось в то время, когда кровообращение было прекращено, то очевидно, что наш нерв - специфический нерв.
К полному решению вопроса я рассчитываю подойти чрез опыты над вырезанным и бескровным сердцем. В настоящее время имеются у нас только пробные, так сказать домашние, опыты, без всяких графических приспособлений. Обыкновенно утилизировались сердца животных, над которыми производились различные вышеприведенные опыты. Эти сердца, благодаря постепенному и значительному охлаждению животных, которому сильно способствовали перерезка спинного мозга и лежание с открытой грудной клеткой в продолжение 2-3 и более часов, часто оказывались очень жизнеспособными. На некоторых из них еще час спустя и более можно было нервным путем возбудить местные движения.
Раздражались с известными предосторожностями против обмана со стороны петлей тока: главная сердечная ветвь правого n. vagus (на конце или около желудочков), соответственная ветвь левого n. vagus (только около желудочка), составляющая задний сердечный нерв, погружающийся главным образов в массу левого желудочка, и наружные ускоряющие ветви правого n. vagus.
Обыкновенно в наших опытах над вырезанным сердцем самостоятельные движения на желудочках продолжаются более значительное время, чем на предсердиях. Интересно: какая бы тому могла быть причина, когда на умирающем сердце in situ обыкновенно переживают предсердия? Когда на предсердиях наступает полный покой (собственно на правом, так как оно обыкновенно одно подвергалось наблюдению), раздражение наружных ветвей правого n. vagus постоянно вызывает ритмические сокращения, которые, большею частью начинаясь в известном пункте и слабо, все усиливаясь и все более распространяясь, часто перистальтически, могут охватить, наконец, значительную часть предсердия. Только в исключительных случаях вместе с предсердиями начинают ритмически сокращаться и желудочки, но в таком случае сокращения предсердий всегда предшествуют сокращениям желудочков и отделены от этих последних резко заметным промежутком времени. Движения предсердий в правиле начинаются не тотчас по приложении электродов к нерву; обыкновенно проходит несколько секунд до обнаружения движения. Часто движения появляются только по прекращении раздражения, если раздражение было не длительно. Максимальная же интенсивность движения почти всегда достигается только после раздражения. Раз начатые движения продолжаются сами по себе очень долго, иногда несколько минут. Раздражение главной ветви правого n. vagus отражается почти исключительно на желудочках, только редко с движениями желудочков связываются движения нижних частей предсердия. В редких случаях главная ветвь возбуждает ритмические, сплошные сокращения желудочков, в правиле же правая ветвь оживляет или вызывает местные (ритмические или перистальтические) движения в правом желудочке и передней меньшей доле левого, а левая главная ветвь то же делает в главной массе левого желудочка. Особенно удачные из переданных опытов производят эффектное впечатление. Отчетливо кажется тогда, что вы имеете в руках действительно двигательный нерв сердца с тою только разницей от обыкновенных двигательных, что получаемые вами движения не тонические, a ритмические. Случаются, конечно, почти безрезультатные опыты, но они не могут сильно смущать ввиду понятной капризности препарата. Нельзя отрицать полного совпадения между результатами раздражения разных веточек на целом животном и на вырезанном сердце. Наружные веточки, усиливающие сокращения только предсердий в первой обстановке, и при второй возбуждают движение также только в предсердиях. Точно так же и главная ветвь в обоих случаях действует только на желудочки. Из этого можно с правом заключить, что усиливающие волокна, как они установлены опытами IV главы, и волокна, возбуждающие или усиливающие движения на вырезанном сердце, - одни и те же. Нет основания думать, что последние есть ускоряющие волокна. Наружные ветви, действуя ускоряющим образом и на предсердия и на желудочки гораздо сильнее, чем главная ветвь, решительно уступают ей в двигательной функции по отношению к желудочкам на вырезанном сердце. [74]
Последний, очень сильный довод за специфичность наших нервов извлечем ниже из аналогии результатов наших опытов c результатами опытов над обескровленными лягушечьими сердцами.
VI
Мне кажется, что признание новых сердечных нервов есть простое решение многих загадок, накопившихся в вопросе о внешней иннервации сердца, представляющее легкий выход из затруднительного положения, в котором находятся многие авторы при объяснении имеющегося материала. Если бы современная теория этой иннервации была достаточна, она должна бы все обнять, всех удовлетворить, а этого нельзя сказать, несмотря на то, что она как господствующая волей-неволей делает наблюдателей пристрастными в свою пользу.
Я располагаю главные научные данные, имеющие отношение к нашему предмету, в четыре группы.
К первой группе отношу сведения касательно влияния периферического конца n. vagus (вследствие того или другого отравления, слабо или совсем не замедляющего сердцебиений) на кровяное давление - сведения, соприкасающиеся с первым рядом наших опытов.
Понижение давления при периферическом раздражении n. vagus без соответствующего замедления приводится y Ауберта [75] и только у него, сколько я знаю фармакологическую литературу. Явление наблюдалось при отравлении кофеином. Этот факт, как кажется, мало разработанный автором, составил для него одно из оснований гипотезы об особой кардиотонической нервной системе, за которую стою я в предлежащем исследовании. Как ни родственны мне общие рассуждения Ауберта, нужно признать, что доводы, за исключением приведенного, так слабы, что в настоящее время о них не стоит и говорить. Да и этот в том виде, как он передан у автора, далеко не убедителен. В наших опытах факт впервые разработан до степени одного из важных оснований теории о новых сердечных волокнах.
Более известны противоположные случаи, в которых получается повышение кровяного давления при периферическом раздражении n. vagus. Мне кажется, что данное авторами объяснение не обнимает всех особенностей явления, оставляя многое непонятным, странным. Странность исчезает, когда я сближаю факт с моими. Впервые повышение при периферическом раздражении n. vagus наблюдали Бем с Вартманом [76] при аконитинном отравлении, затем Россбах2 [77] при атропине и, наконец, Бем [78] 3 один - при кураре. Только Россбах анализировал факт. По этому автору, дело заключается в сосудосужающих нервах брюшных сосудов, входящих в состав n. vagus. Но удовлетворительно ли такое объяснение? Все авторы единогласно заявляют, что описываемый факт капризен. У иных животных он не может быть вызван никоим образом. Но и у тех, у которых наблюдается, он то появляется, то исчезает. И это есть первая несообразность. Известные сосудосужающие нервы совсем не обладают подобными чертами. И затем, если бы отсутствие прессорного эффекта зависело от паралича сосудосужающих волокон, то оно должно бы идти параллельно с падением общего кровяного давления. Ничего подобного не видать в протоколах авторов. Часто, наоборот, находят у них такие случаи, что n. vagus более не действует прессорно, а давление даже выше того, при котором он ранее действовал. Значило бы, по авторам, что возбудимость остальной сосудосужающей системы повышена, когда возбудимость сосудодвигательной в n. vagus совершенно уничтожена. Вследствие этого к анализу Россбаха нельзя отнестись с полным доверием, тем более, что безупречная форма контроля - испытание nn. vagi после их вторичной перерезки, над диафрагмой очевидно, выполнена неудовлетворительно. Автор, вообще не скупой на протоколы, передает отрицательный результат только одного раздражения после глубокой перерезки. Такая недостаточность анализа находит свое простое объяснение в естественном пристрастии, к которому автор был расположен, нашедши сосудосужающие волокна в грудном n. vagus и не имея в его время указания на существование нервной системы сердца, помимо ритмической. Мы теперь в другом положении, мы имеем значительные основания принимать особую динамическую иннервацию сердца и естественно стремимся из сферы других объяснений выбрать ту часть фактов, которая лучше понимается из наших воззрений.
В самом деле, нельзя не признать большого сходства между подробностями наших и разбираемых случаев. Просматривая бесовские протоколы, мы видим, как часто после данного отравления кураре, когда уже наступил паралич замедляющих волокон, нужно раздражать n. vagus несколько раз одним и тем же током, чтобы, наконец, обнаружилось прессорное действие. В этом отношении особенно поучительно сопоставление первого беловского опыта с нашим третьим IV главы. Точно так же черта сходства является в том, что в обоих рядах опытов повышение в правиле сопровождается ускорением, т. е. возбудимость ускорителей, находящихся в n. vagus, и повышающих содержится одинаково при различных условиях. Однако и здесь, как в наших опытах, изредка повышение сочетается с замедлением.
Наконец у Бема с Вартманом при аконитинных опытах замечено, что наступавшее при раздражении повышение в момент прекращения раздражения прерывается значительным и мимолетным падением. То же часто встречается и в наших опытах Над веточками. Все здесь, как и в наших опытах, заставляет думать о борьбе антагонистических волокон. Понятное дело, что мы не остановились на этом теоретическом сближении и сейчас же решили опытом убедиться в справедливости наших догадок. Каковы же были наше изумление и сожаление, когда при отравлении атропином мы никак не могли воспроизвести самого факта. Какими дозами мы ни отравляли животных, брали и кураризированных, и морфинизированных, и нормальных животных, - ни разу нам не удалось получить повышение давления при периферическом раздражении n. vagus. Наоборот, несколько раз, как уже замечено выше, выступало отчетливое понижение без изменения ритма, как при ландыше. Чтобы устранить подозрение, что россбаховские волокна как-нибудь переотравляются, мы сравнивали размер рефлекторного повышения давления до и после постепенного отравления атропином и никогда не видали никакой разницы. Мы упорно стремились получить факт, он был нам нужен, мы не жалели материала (на бесплодные опыты ушло 5-7 собак), - и все же отрицательный результат. Это тем более странно, что нам самим ранее при других опытах приходилось не раз наблюдать его. Мы решительно недоумеваем: что бы это значило? Остается думать одно: не стоит ли это в связи с временем года?
Ко второй группе относятся показания авторов об изменениях кровяного давления при раздражении различных сердечных веточек. Что давление изменяется с ускорением во всех направлениях, заявляется всеми авторами. Отсюда выводят, что эти изменения не имеют отношения к сердечным волокнам. Повышение, и иногда очень значительное, упоминается у Бема. [79] На повышение, не параллельное ускорению, при раздражении периферического конца n. laryngeus inferior и других сердечных ветвей обращено внимание у Шмидеберга.2 [80] 2 ( Оба имеют в виду при этом сосудодвигательный эффект. Но ни у одного из авторов нет основательного разбора явлений. Пред нами, следовательно, путаница мало оцененных явлении, в которую наши опыты вносят порядок и надлежащее освещение. При внимательном изучении оказалось, что известным сердечным веточкам принадлежит значительное и определенное действие на давление действие, обусловливаемое тем или другим изменением сердечной деятельности.
К третьей группе принадлежат опыты над лягушечьим сердцем тех авторов, которые обращали внимание на изменение силы сокращений при раздражении n. vagus. Это - авторы, уже упоминавшиеся в начале нашего изложения. За тождественность явлений, которыми мы занимались, т. е. повышения и понижения давления с изменениями силы сокращений, которые исследовали указанные авторы, говорит, помимо всего остального, полное сходство в отношении тех и других к замедляющим и ускоряющим эффектам. В этом смысле особенно поучительно следующее место из статьи Левита: «Можно избрать такие силы тока, что получается только увеличение пульса без ускорения или что вместе достигается и ускорение. Если усиливают теперь мгновенно ток, то получают и в этой стадии вместе с тем сильным ускорением, в противоположность предшествующим увеличенным пульсам, ясное уменьшение отдельных пульсов. В других случаях не удается демонстрировать увеличение во время ускорения, тогда наступает оно постоянно по истечении первых более или менее ускоренных и уменьшенных пульсов, чтобы постепенно опять исчезнуть». 1 [81] Совершенно так же и у нас можно было наблюдать или повышение без всякого ускорения в начале раздражения, или продолжающееся повышение после изглаживания ускорения.
Из всех авторов только Нюэль высказывается за законность предположения об особых нервах, влияющих на возбудимость мышцы. Остальные авторы отрицают или игнорируют эту точку зрения. Мы уже высказались в самом начале по поводу этого. Здесь ограничимся указанием на затруднения, к которым приводит некоторых авторов их упорство в своем воззрении. Специально остановлюсь на положении вопроса об ускорении и усилении сокращений. Шмидеберг показал, что при раздражении ускоряющих нервов лягушки пульсы делаются меньше, причем «напряжение в диастоле находящегося сердца растет». Гейденгайн показал, напротив, что с ускорением постоянно увеличивается размер систолы, и разницу своих указаний с шмидеберговскими думал понять из разницы методов. Однако Левит, работая тем же методом, что и Гейденгайн, нашел, что в правиле при ускорении наблюдается, действительно, уменьшение систолы и лишь при исключительных особенных условиях - увеличение. Отказываясь дать хоть какое-нибудь объяснение увеличению систолы, последний автор сосредоточивает свое внимание на остальных трех совместных явлениях: ускорении, уменьшении систолы и систолии желудочков, т. е. особенном сокращенном состоянии желудочков. Допуская, что отчасти и систолия и уменьшение систолы могут происходить вследствие учащения, т. е. невозможности за краткостью паузы развиться вполне диастоле, Левит не находит, однако, достаточным это одно объяснение, так как и систолия и размер систолы не идут параллельно с ускорением. В конце концов автор заключает, что ускоряющие нервы в двигательных сердечных центрах вызывают процессы, которые при слабых раздражениях обнаруживаются исключительно в ускорении сердечной деятельности, при сильных вместе с ускорением - еще и в процессах, которые возбуждают сердечную мускулатуру к усиленному систолическому состоянию. Очевидна шаткость положения автора, когда ему при выработке его заключений приходится произвольно отбрасывать часть фактов. Как меняется вид дела, когда мы подходим к нему с допущением особой ритмической и особой динамической иннервации! Как просто и естественно понимается тогда все! Когда усиливающие волокна раздражаются одни, выступит одно чистое усиление. Такой случай, конечно, вполне возможен, потому что возбудимости усиливающих и ускоряющих волокон могут относиться различно при различных условиях. Когда присоединится ускорение, и значительное, то естественно, вследствие краткости паузы, наступающая систолия будет разных размеров и изменяться непараллельно ускорению, смотря по тому, когда и в какой степени произошло раздражение усиливающих нервов. То же самое рассуждение приложимо и к размеру систолы. В какой степени комбинируется между собою раздражение ускоряющих и усиливающих волокон, от этого будет зависеть, получим ли мы величины систолы больше нормальных или минимальные.
К четвертой группе я причисляю все те многочисленные, разбросанные, несистематизированные случаи, где ослабленное или даже совсем остановившееся сердце лягушки, как и млекопитающего, раздражением n. vagus возбуждалось к новой и усиленной деятельности (Шифф, Будге, Валентин, Панум, Шельске, Бем, Левит, Гоффман, Джануцци, Тарханов, Анимус и др.), - случаи, которые подавали повод к различным теориям. Наверное, многие из них, если не все, нашли бы свое простое объяснение в допускаемых нами новых сердечных волокнах.
Я сделал этот беглый обзор, чтобы наметить те главные пункты, куда должно направиться ближайшее исследование.
Я признаю охотно, что в сделанном мною много пропусков. Это частью имело свое основание в скудости средств лаборатории, в которой производилась работа, частью в недостатке времени. Поэтому предлежащее исследование я рассматриваю как предварительное и сейчас же продолжаю разрабатывать предмет дальше.
Идея исследования и осуществление ее принадлежат только мне. Но я был окружен клиническими идеями профессора Боткино, - и с сердечной благодарностью признаю плодотворное влияние как в этой работе, так и вообще на мои физиологические взгляды того глубокого и широкого, часто отережавшего экспертментальные данные, нервизма, 1 [82] который, по моему разумению, составляет важную заслугу Сергея Петровича пред физиологией [59].
Положения
1. Деятельностью сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
2. Предсердия иннервируются отдельно от желудочков.
3. Целость nn. vagi - существенное (хотя и не исключительное) условие постоянства давления при значительных степенях диспноэ, апноэ, кровопускания и трансфузии.
4. Метод «физиологической перерезки» нервов, т. е. временного прекращения проводимости нерва, составляет главное орудие синтеза нормальной нервной деятельности.
5. При экспериментальном исследовании мочеотделения лучший метод - постоянная фистула мочевого пузыря.
6. Обработка физиологии (теперь почти не существующей) периферических окончаний всех центростремительных нервов есть настоятельная задача, в которой врач заинтересован в особенности.
Редакторские примечания к статье «центробежные нервы сердца»[83]
[1] Классическая работа И. П. Павлоткрывшая в центробежной иннервации сердца наличие двух пар раздельных нервов, действующих на ритм и действующих на силу сердечных сокращений, явилась для него источником длительного интереса, никогда не исчезавшего, хотя часто и оттесняемого на задний план другими проблемами и интересами. В частности, через четыре года после опубликования диссертации "Центробежные нервы сердца» Иван Петрович, будучи уже приват-доцентом Военно-медицинской академии, печатает в "Archiv fur Anatomie und Physiologie, Physiologische Abteilung» (1887) статью под почти идентичным заглавием «Ueber die centrifugalen Nerven des Herzens». Внимательное рассмотрение этой статьи показывает, что Иван Петрович внес в нее целый ряд то более мелких, то весьма существенных изменений: некоторые протоколы опытов выброшены; прибавлены новые, которые ставились им в этот 4-летний промежуток времени; внесены иногда очень важные редакционные изменения; весь текст тщательно пересмотрен. В помещаемых здесь примечаниях приведены все эти дополнения, изменения и разночтения, представляющие живой интерес в смысле дальнейшей эволюции взглядов Ивана Петровича на проблему трофической иннервации и ярко иллюстрирующие ту строгость к фактам, тщательность, тонкость анализа и вдумчивость, которые так характерны для Ивана Петровича.
После заглавия статьи в немецком тексте идет следующее примечание:
«Рукопись этой работы была готова к печати уже в 1881 г., но печатание ее задержалось по совершенно не зависящим от меня обстоятельствам».
Что касается предисловия, то в немецком тексте оно переработано следующим образом:
"Уже в 1869 году было установлено, благодаря работе Котла, 2 [84] вышедшей из лаборатории проф. Людвига, что у лягушки вагус обусловливает не только замедление ритма, но и уменьшение силы сокращения, причем последнее может иногда иметь место без всякого изменения ритма. Эти данные были позднее дополнены опытами Гаскелла 1 [85] и Гейденгайна.2 2 [86] Последние нашли, что у лягушки при известных условиях после раздражения вагуса может наступать не только понижение, но и повышение силы сокращения, правда, также без одновременного изменения пульса.
Настоящая работа, к которой я приступил в конце лета 1882 г., имела своей задачей экспериментальную обработку вопроса о том: не зависит ли влияние на силу и ритм сердечных сокращений от различных нервных волокон, в противовес почти общепринятому взгляду, что оно является различными сторонами воздействия одних и тех же волокон.
Толчком к предлагаемой работе послужило наше более раннее исследование , блуждающем нерве, как регуляторе общего кровяного давления". [87] При этом исследовании мы нашли, что при диспноэ, апноэ, переливании крови кровопускание, конечно если они не перешли известного предела, среднее кровяное давление значительно отклоняется от нормы лишь тогда, когда блуждающие нервы анатомически или физиологически парализованы. Ход изменений пульса убедил нас, что главную основу такой регуляции не следует искать среди замедляющих волокон вагуса. Намерение выяснить все причастные элементы привело нас к целому ряду опытов с целью установить точное соотношение между замедлением сердечных сокращений вследствие раздражения замедляющих волокон и высотой кровяного давления. Сверх ожидания простоты отношений не получилось. Иногда при весьма незначительном замедлении или даже без всякого замедления давление понижается, в других же случаях даже очень значительное замедление не оказывает никакого влияния на высоту кровяного давления, и т. д. Эти наши собственные наблюдения, так же как и вышеприведенные наблюдения других авторов, и подви- игнули нас к постановке разбираемого здесь вопроса.
Я считаю уместным начать именно с этих предварительных опытов, так как постановка таких опытов с вышеозначенной целью, насколько мне известно, еще никем не производилась».
[2] Вместо следующих полутора фраз (от «Периферический конец. . .» до «. . . замедляющих волокон») в немецком тексте стоит следующее:
«Почти все манометрические опыты проводились с помощью старого кимографиона Людвига. Последний имел приспособление для бесконечной бумаги. Одновременно с кривой давления на бумаге посредством электромагнита и метронома регистрировалось и время. Искусственное дыхание производилось также по метроному (30 дыханий в минуту). Как начало, так и конец раздражения отмечались ассистентом на бумаге от руки. Для раздражения служил санный индукционный аппарат Дюбуа-Реймона, заряжаемый средним элементом Гренэ.
Среднее давление в нижеприводимых опытах определялось при помощи планиметра Амслера; в дальнейших же опытах, в которых животное иммобилизировалось перерезкой спинного мозга, ввиду большой равномерности кривой, мы сочли методику ординат вполне достаточной. При раздражении замедляющих волокон (периферического отрезка вагосимпатикуса на шее) . . .».
[3] Весь пункт «б» в немецком тексте отсутствует.
[4) Пункт «а» в немецком тексте отсутствует.
[5] После этой фразы в немецком тексте вставлено:
«Иногда при раздражении вагуса одновременно с очень значительным замедлением наблюдается даже очень сильное повышение кровяного давления (табл. VII, рис. 1 и 2)».
[6] Вместо этого абзаца в немецком тексте стоит:
«Наша гипотеза об особых ослабляющих и усиливающих сердечных нервах может, очевидно, быть испытана двумя способами: фармакологическим и анатомическим путем. Нет ли, во-первых, таких веществ, которые, парализуя одну функцию сердечных нервов, оставляют другую нетронутой? И, во-вторых, не имеется ли среди мелких конечных ветвей сердечных нервов особых ослабляющих и особых усиливающих ветвей ».
[7] Этого придаточного предложения («которая. . волнистой») в немецком тексте нет.
(8) После слова «сокращения» в немецком тексте идет тот текст, который в диссертации помещен на стр. 110, начиная словами «При раздражении n. vagus. . .", до стр. 112, кончая словами "сильному отравлению". После этого в немецком тексте идет фраза, которой нет в русском:
"Я привожу протокол одного опыта одной кривой (табл. VII, рис. 3)».
[9] В немецком тексте слов «с манометром соединена правая art. cruralis» нет.
[10] Опыты 2-й, 4-й и 5-й и фраза: «Из приведенных протоколов мы извлекаем следующие данные» (стр. 110) - в немецком тексте исключены.
[11] Эта фраза в немецком тексте отсутствует, а следующая фраза в немецком тексте построена несколько иначе, а именно:
«Полную доказательность наши выводы приобретают при комбинировании этих опытов с экспериментами, проведенными по второй, упомянутой выше методике».
[12] Этот абзац от слов «Но прежде. .» и до конца главы II в немецком тексте выпущен.
[13] После слов «грудного отверстия» немецком тексте идет: «которое вскрывалось от второго до четвертого ребра».
14) Эта фраза в немецком тексте изложена иначе, а именно:
«В нутренняя группа. От самого узла (не постоянно) отходит ветвь средней толщины (некоторые более тонкие веточки, теряющиеся в стенках больших артериальных стволов, не имеют никакого отношения к сердцу); мы назовем ее верхней внутренней».
[15] После слова «значительные» в немецком тексте идет: «Их мы назовем нижние внутренние».
[16] После этой фразы в немецком тексте идет: «(внешние ветви)». а следующие две фразы в немецком тексте выпущены.
[17] Эта фраза в немецком тексте изложена иначе:
«Иногда внешняя верхняя ветвь так тесно примыкает к вагусу, что ее приходится отпрепаровывать».
[18] Эта фраза в немецком тексте изложена так:
«Внешние ветви идут в направлении v. cava superior и очень часто теряются уже в ее стенках».
[19] Этой фразы в немецком тексте нет.
[20) Здесь в немецком издании вставлен приводимый рисунок со следующими объяснениями (см. рис. 1).
(21) Этой фразы в немецком тексте нет.
[22] Слов «не изменяя ритма» в немецком тексте нет.
(23) Слов «или слабо» в немецком тексте нет.
[24] Вместо слова "преимущественное" в немецком тексте стоит: «значительное депрессорное».
[25] После слова «ускоряющие» вместо «и только. . ниже» в немецком тексте стоит:
«Но уменьшение дозы влечет за собой другое зло: быстрое исчезновение отравления. Вследствие этого только в редких случаях получаются годные результаты.
Для ясности я даю здесь схематическое изображение нервных веток сердца на правой стороне животного:
[26] Слов «хотя исходный уровень остался почти тот же» в немецком тексте нет.
[27] Слов "кровяное давление поднялось" немецком тексте нет.
[28] Этой и предыдущей фраз в немецком тексте нет.
[29] Вместо «второму» в немецком тексте стоит: «первому».
Это не опечатка, а переход к другой гипотезе.
[30] Весь текст после слова «мнению» до слов на стр. 122 «сердечной ветви» (конец 1-го абзаца) в немецком текста отсутствует.
[31] Следующих двух фраз в немецком тексте нет.
[32] Вместо двух следующих фраз в немецком тексте стоит:
«Хотя нам не удавалось найти чистые ослабляющие веточки».
[33] Весь дальнейший текст до конца главы, кроме самого последнего абзаца («Заканчивая отдел. »), в немецком тексте отсутствует.
[34] Дальше в немецком тексте прибавлено следующее:
«К сожалению, идеальный опыт (раздражение исключительно ослабляющих волокон) не мог быть поставлен. Наилучший вид нашего опыта (сравнение угнетающего действия различных замедляющих веточек после отравления ландышем) связан с большими трудностями».
[35] В немецком тексте стоит: «Гаскелла и Гейденгайна».
[36] Дальнейший текст от слов млекопитающих. до слов . . и эти возможные волокна» в немецком тексте отсутствует.
[37] Этой фразы в немецком тексте нет.
[38] Эта фраза в немецком тексте изложена иначе: "Пищевод тоже иногда экстирпировался. Наконец перевязывались те же сосуды и перерезались те же нервы».
[39] Весь дальнейший текст от слова «опыт», кончая словами «различным отделам изложения" (стр. 170), в немецком тексте отсутствует.
[40] После слова «значительный» в немецком тексте стоит: «(до 40 % первоначальной высоты)».
[41] Вместо этой и предыдущей фраз в немецком тексте идет:
«В редких случаях прессорные волокна встречаются в верхней внешней и еще реже в верхней внутренней ветви. Во многих случаях толстая внутренняя ветвь дает сначала понижение давления (на что уже было указано) как при замедлении, так и при ускорении, и только позднее, после все усиливающихся раздражений, давление поднимается».
[42] После слова «атропином» в немецком тексте добавлено следующее: «Переход к прессорному эффекту происходит либо таким образом, что после депрессорно действующих раздражений некоторые из них не оказывают никакого влияния на высоту давления, либо таким образом, что при раздражении падение давления имеет место только в известные моменты раздражения (в начале или в конце), в общем же развивается повышение давления. Если прессорный эффект однажды обнаружился, то теперь уже и более слабые токи, которые раньше давали либо понижение давления, либо не оказывали никакого влияния, обусловливали также повышение давления. Если электроды к концу опыта накладывались на новый, более глубоко лежащий участок нерва, то в некоторых случаях при повторении раздражений наблюдался тот же ряд колебаний давления, который был прежде констатирован при раздражении конца нерва». 1 [88]
[43] Конец этой фразы и вся следующая в немецком тексте выпущены.
[44] Дальше (до стр. 209) в немецком тексте вставлено следующее:
«2 [89] (табл. VII, рис. 4). В виде примера приведем протоколы одного опыта.
Обыкновенное приготовление животного к опыту. Экстирпация пищевода.
(45) B немецком тексте вместо слов «основному стволу, бесспорно погружающемуся в сердце» стоит: «желудочковому нерву».
[46] Вместо этой фразы в немецком тексте стоит:
«Здесь приведены опыты обеих последних категорий. Опыты по первому способу будут изложены позже».
[47] Слов «как и надо было ожидать» в немецком тексте нет.
[48] Слов «только пищевод не экстирпировался» в немецком тексте нет.
[49] После слов «laryngeus inferior» в немецком тексте стоит: «который идет вниз к сердцу».
[50] С этого места и до конца главы немецком тексте стоит следующее (до стр. 241):
"Во-первых, в некоторых опытах после раздражения толстой внутренней ветви получается только повышение давления без всякого изменения пульса, несмотря на многократно повторенные раздражения различной силы (протоколы таких опытов будут приведены в другом месте). Во-вторых, проведенное в течение одного и того же опыта раздражение других ускоряющих нервных ветвей нигде не давало повышения давления, а тем более постоянного или временного повышения без изменения ритма. В-третьих, мы только что видели, что вплоть до известного момента опыта одна и та же толстая внутренняя ветвь не дает повышения давления, хотя она рано или поздно влечет за собою ускорение пульса. Наконец, в-четвертых, в последнем приведенном опыте вторая, более глубокая перерезка толстой внутренней ветви устранила лишь ее прессорное действие, в то время как ускоряющая функция осталась совершенно нетронутой.
Первого, а также и обоих последних доказательств, очевидно, достаточно, чтобы исключить предположение, что, быть может, различные участки сердца обладают самостоятельными ускоряющими волокнами и что усиливающие волокна являются лишь ускоряющими волокнами желудочков.
Поэтому мы должны признать, что ускорение, сопровождающее повышение давления при раздражении толстой внутренней ветви, зависит от случайной примеси ускоряющих волокон к усиливающим.
Ниже я привожу протокол опыта, в котором можно сравнить влияние толстой внутренней ветви и других ускоряющих ветвей на высоту кровяного давления.
Обычная обстановка опыта, экстирпация пищевода. Отравление атропином.
В только что приведенных опытах, относящихся к усиливающим нервам, сердце, как видно, поставлено в условия, значительно отличающиеся от нормальных: оно значительно охлаждено и работает при очень малом кровяном давлении, Поэтому можно было бы легко возразить, что и усиление деятельности сердца под влиянием нервов, быть может, наступает лишь при упомянутых условиях. Подобное возражение уже было сделано в физиологической литературе против аналогичных опытов с лягушками. Как известно, Гаскелл и Гейденгайн нашли, что, раздражая вагус у лягушки, можно при известных условиях достигнуть не только ускорения, но и усиления сердечных сокращений... Левит,1 [90] который позднее работал по той же методике, как Гейденгайн, но озаботился о более нормальном питании сердца, констатировал, наоборот (в согласии с прежними исследователями), как постоянное явление - ускорение с одновременным уменьшением сердечных сокращений. Усиление наступало у него лишь в редких случаях и, очевидно, при неблагоприятных условиях - при более значительном утомлении и неудовлетворительном питании. Поэтому названный автор считает себя вправе рассматривать все явления усиления как аномалию и даже обходит ее молчанием при объяснении действия сердечных нервов.
Поэтому мы поставили несколько опытов в другой форме. Приводим некоторые из них.
Собака, как обычно, приведена в неподвижное состояние перерезкой спинного мозга без предварительного наркоза. Разрезом, идущим 01 sternum на 2-3 см кверху вдоль внешнего края m. sternocleidomastoideus, мы проникаем до art. carotis и связанного с ней вагосимпатикуса. Ид:: далее вдоль этого последнего, поворачивая вниз и разрывая рыхлую соединительную ткань, мы вскоре достигаем толстой внутренней ветви. Ниже ответвления этой ветви n. vagus перерезается.
В надежде достигнуть полной изоляции усиливающих волокон мы обратились к другому животному - к кошке. Случайно первые эксперименты как будто отвечали нашей надежде. При раздражении легко находимой ветви вагуса наблюдалось очень значительное повышение давления почти или вовсе без каких бы то ни было изменений ритма. Однако дальнейшие опыты не оправдали питаемых нами надежд. У кошки иногда в толстой ветви вагуса, которая соответствует толстой внутренней ветви собаки, содержится много ускоряющих волокон, иногда их вовсе нельзя отыскать. Поэтому надо признать, что в последнем случае усиливающие волокна отходят вместе с ускоряющими от ganglion stellatum к сердцу.
Я привожу наиболее удавшийся опыт (табл. VII, рис. 6).
Обстановка опыта совершенно та же, что на собаках, Самая толстая сердечная ветвь вагуса, которая отходит с внутренней стороны над всеми остальными более тонкими веточками, отпрепаровывается и перерезается.
Bo Во время перерыва легко и быстро перерезаются нервы на легочной артерии вблизи желудочков, как это уже было описано в опытах с собаками. Препаровка вырезанного сердца после опыта показала, что раздражавшаяся нами ветвь расположена совершенно так же, как толстая внутренняя ветвь у собаки, и что при второй перерезке вблизи желудочков она, действительно, была нами перерезана.
Таким образом мы познакомились с усиливающими нервами в качестве прессорных, увеличивающих полезный эффект сердечной деятельности. [91]
В дальнейших опытах удалось установить еще и другие, более резко выраженные свойства названных нервов.
Уже в первых опытах над усиливающими нервами наблюдение над обнаженным сердцем показало, что при раздражении толстой внутренней ветви сердце начинало сокращаться сильнее и быстрее. Этот факт был бесспорно констатирован, когда мы обратились к кардиографическим опытам. И здесь опыт начинался с обычных операций: перерезки спинного мозга и т. д. Далее удалялась вся передняя стенка грудной клетки. Перикардий вскрывался вдоль и прикреплялся с обеих сторон несколькими швами к краям искусственного грудного отверстия. На сердце (на правый желудочек недалеко от sulcus longitudinalis anterior) ставился легкий полый стеклянный прибор, состоявший из двух небольших полушарий, соединенных стеклянной трубочкой. Верхнее из этих полушарий приклеивалось воском к головке барабанчика Марея в том виде, как он употребляется для насадки на артерии у человека. С этим барабанчиком обычным путем соединялся барабанчик-отметчик. Средняя часть стеклянного аппарата придерживалась (во избежание боковых колебаний) сплетением стеклянных палочек или металлических проволок. Воспринимающий барабанчик вместе со стеклянным аппаратом ставился таким образом, чтобы нижнее полушари движениях сердца не отставало от мышцы сердца и не слишком проникало в нее.
При раздражении усиливающей ветви получался постоянный эффект, который представлен на прилагаемой кардиограмме (табл. VIII, рис. 15). Последняя содержит нарастающие волны. Восходящая часть каждой волны соответствует приблизительно систоле (систолическая линия), нисходящая --диастоле (диастолическая линия), пространство между двумя соседними волнами соответствует паузе. Мы назовем линию, соответствующую этому пространству, линией паузы; воображаемую прямую линию, которая соответствует расстоянию между систолической и диастолической линиями у основания волны, мы назовем линией сокращений. Ясно, что запись не совсем точно соответствует действительности; все же влияние со стороны регистрирующего аппарата может быть более или менее определено. Бросается в глаза, что зубец в конце диастолы, который образуется вследствие падения диастолической линии под линию паузы, соответствует ускорению, которое аппарат приобрел при быстром возвращении к норме. Отсюда следует, что и высоте волн нельзя приписывать никакого объективного значения. Однако не может быть никакого сомнения касательно смысла изменение процесса сокращения при раздражении усиливающей ветви. Тогда как перед раздражением линия паузы обычно меньше, чем линия сокращения, после раздражения она становится больше нее или одинаковой с ней, хотя не наступает никакого замедления ритма, тем более начала ускорения. Удлинение паузы происходит, таким образом, за счет укорочения линии сокращений. Это, однако, может наступить лишь вследствие более быстрого протекания сердечного сокращения. Вопрос о том, что именно укорачивается - систола или диастола или обе одновременно не может быть полностью решен на основании нашей кардиограммы частью потому, что, вследствие медленного движения барабанчика, систолическая и диастолическая линии слишком близко прилегают друг к другу, главным же образом потому, что, вследствие вышеупомянутой причины, не может быть точно определен конец систолы. Однако, как мне кажется, из рассмотрения волн можно вывести заключение, что диастола, вне всякого сомнения, принимает участие в этом процессе укорочения сердечного сокращения. Бросается в глаза, что из волны сокращения исчезает отлогость, которою нормально заканчивается диастолическая линия. Таким образом кардиографический эффект усиливающей ветви состоит в укорочении процесса сердечного сокращения.
Относительно возникновения этого укорочения, кроме специфического действия названной ветви, можно сделать еще два предположения.
Быть может, усиливающая ветвь обязана этим действием присутствию ускоряющих волокон, которые, как показал Бакст [92] в лаборатории Людвига, укорачивают время систолы? Так как я собираюсь позже затронуть этот вопрос, то здесь я укажу лишь на следующее. При раздражении усиливающей ветви постоянным фактом является то, что укорочение яснее всего наступает лишь по прекращении раздражения, когда ускорение, обычно сопровождающее раздражение этой ветви, полностью сгладилось и вообще нисколько не зависит от степени ускорения. Совершенно иначе обстоит дело при раздражении других ускоряющих ветвей, а именно - внешних, которым ускоряющая функция свойственна в максимальной степени. При этих ветвях никогда не наблюдается укорочение после исчезновения ускорения. То укорочение, которое появляется при сильном ускорении, незначительно по сравнению с укорочением при раздражение усиливающей ветви. Кроме того, оно обычно наблюдается в тех случаях, где на наших кривых, вследствие очень медленного движения барабана, у основания волн не остается никаких промежутков. Следовательно, можно было бы думать, что при более быстром движении барабана вовсе нельзя было бы констатировать укорочения.
Второе возможное предположение относительно возникновения наблюденного здесь укорочения состоит в следующем: не является ли это изменение сократительного процесса побочным результатом раздражения усиливающей ветви? Ведь эта ветвь повышает кровяное давление. Не является ли укорочение следствием этого повышения? Неосновательность этого последнего допущения доказывается простыми контрольными опытами. Зажимание аорты, например, изменяет картину сердечных сокращений скорее в противоположном направлении, т. е. удлиняет линию сокращений.
Чтобы понять третью особенность усиливающего нерва, мы должны сперва ознакомиться с некоторыми важными свойствами, которые наблюдаются при раздражении известных сердечных нервных ветвей.
Уже в первых опытах с сердечными ветвями вагуса наше внимание привлек тот факт, что при раздражении внешних ветвей на кривой записывались сердечные волны, не соответствовавшие тому, что видно было на сердце (точнее на правом предсердии) глазом через грудной разрез: в то время как предсердие начинало очень сильно биться, манометр записывал волны не только чаще, но обычно даже реже, чем в норме. Сперва мы были склонны приписывать это необыкновенное явление недостаткам нашего манометра старой конструкции. Однако постоянство факта и при применении лучших манометров и некоторые условия, касающиеся его появления, заставили нас признать, что причина явления заключается в самом сердце. И в самом деле, можно было легко убедиться, приложив палец к артериям и к самому сердцу (главным образом к левому желудочку), что необычное манометрические волны действительно исходят и3 самого сердца, т. е. что манометр вполне правильно передает сокращения желудочка, что касается их числа. Сначала мы представляли себе это явление просто как дисгармонию между предсердиями и желудочками. Лишь благодаря отдельным и случайным наблюдениям мы добились полной истины. Пришлось признать, что дисгармония идет глубже, что оба желудочка иногда могут биться врозь с различным ритмом. Явление дисгармонии между желудочками обнаружилось для нас в несомненной и ясной форме, когда мы на одной и той же полосе бумаги пустили запись двух манометров; один из них был связан с art. carotis, дру- с одной ветвью art. pulmonalis (принадлежащей верхней доле правого легкого) (табл. VII, рис. 7). Поскольку можно судить по этим опытам, дисгармония с предсердиями легче всего наступает у левого желудочка, тогда как правый желудочек продолжает биться одновременно с ними. Это случается либо при более коротких, либо в начале более длительных раздражений. Позднее нарушается также гармония между правым желудочком и предсердиями, так что он начинает биться одновременно с левым желудочком.
При дальнейшем описании дисгармоний мы имеем в виду исключительно те кривые, которые представляют движения одного левого желудочка, причем соответствующие им сокращения предсердий громко отсчитывались ассистентов, и таким образом констатировалась дисгармония.
Дисгармония наступает при раздражении толстых и чисто ускоряющих нервов. Не подлежит никакому сомнению, что в наших опытах дисгармония обязана своим происхождением именно ускоряющим, а не каким-либо другим волокнам (например ослабляющим, как можно было бы думать). Все без исключения ветви, раздражение которых имело следствием дисгармонию, заметно ускоряли сокращения предсердий и в большей или меньшей степени и желудочков. Чем больше ускоряющая функция какой-либо ветви, тем вернее при ее раздражении наступает дисгармония и тем дольше она держится, раз наступивши. Соответственно с уменьшением или полным исчезновением ускоряющей функции, вызванным часто повторяемыми или очень сильными раздражениями, и дисгармония становится меньше и, наконец, совсем исчезает. Как представители ветвей, обусловливающих дисгармонию, могут рассматриваться внешние ветви вагуса, в особенности нижняя внешняя ветвь, которая постоянно выступает в качестве сильного ускоряющего нерва. Как наступление дисгармонии во время раздражения, так и приспособление желудочка к предсердию по прекращении раздражения происходят в различных опытах довольно различным образом. Иногда дисгармония выступает как первоначальный эффект раздражения; иногда, наоборот, сперва наступает ускорение сокращений всего сердца, и лишь позже, когда ускорение достигло известной степени, прекращаются редкие, самостоятельные сокращения желудочка. На кривой редкие волны либо тотчас же вполне выражены, либо сначала мы видим расщепленные на верхушке волны. Восстановление гармонии между желудочком и предсердиями после раздражения протекает еще более различными способами. Иногда редкий и самостоятельный пульс левого желудочка переходит во все еще несколько ускоренный пульс всего сердца. Обычно же между этими периодами деятельности желудочка наблюдается иногда довольно длинный ряд расщепленных на верхушке волн, которые расщепляются все больше и больше, пока не переходят в правильные волны несколько ускоренного общего сердечного ритма. Наконец еще реже наблюдается следующая последовательность событий: после редких самостоятельных волн наступает периодическая их сменесколько раз сменяются периоды с редким самостоятельным пульсом и периоды с частым, общим для всех частей сердца пульсом, причем переход редкого пульса в частый и обратно происходит постепенно, т. е. через расщепление, resp. слияние, волн; затем следует длинный ряд расщепленных волн и, наконец, возврат к норме (табл. VII, рис. 8), как уже было упомянуто. При какой частоте сердцебиений наступает или исчезает дисгармония, это не может быть определено заранее для каждого отдельного опыта. Вообще, как уже сказано, верно, что чем больше ускорение, тем скорее наступает дисгармония, и это является определенным правилом для чисто ускоряющих веточек в каждом отдельном опыте. Однако в разных опытах очень значительно варьирует та частота ритма, при которой наблюдается дисгармония, примерно от 40 до 25 ударов за 10 секунд.
Во всех наших опытах, как в случае дисгармонии между обоими желудочками, так и при дисгармонии между предсердиями и желудочками, отношение ритма было 1: 2. Соответственно с этим у зубчатых волн всегда было по 2 зубца.
Явления дисгармонии производят такое впечатление, как будто мы имеем здесь в желудочках слияние, суммацию следующих очень часто друг за другом сокращений. Поэтому мы будем дальше обозначать описанные, не гармонирующие c остальным сердцем сокращения левого желудочка как суммарные.
Дисгармония большею частью сопровождается падением давления, которое часто довольно значительно; так, например, при исходной высоте в 100 мм давление упало до 50 мм. Если давление уже само по себе низко, то оно падает до нуля.
Дисгармония представляет очень постоянное явление и может легко быть вызвана. Главная причина того, что это явление до сих пор оставалось неизвестным, заключается, как мне кажется, в том, что наши предшественники раздражали не те ветви, которые легче и чаще всего вызывают дисгармонию. Если, например, хотели раздражать ускоряющие волокна, то почти всегда для этой цели выбирали ветви, образующие ansa Vieussenii. При известных условиях и раздражение ansa может вызвать долго длящуюся дисгармонию, но эти условия (подробности об этом ниже) у других исследователей не имелись налицо. Также и при раздражении толстой внутренней ветви, которое очень часто предпринималось исследователями, лишь редко и только при особых условиях наблюдается наступление длительной дисгармонии. Дальнейшей причиной, почему другие экспериментаторы не наблюдали дисгармонии, могло бы также служить то обстоятельство, что в их опытах сердце не ставилось в такие условия, как в наших. Мне кажется, что большая или меньшая легкость наступления дисгармонии в различных опытах зависит от того, что раздражимость сердечной мышцы подвергается не одинаковым изменениям вследствие различной обстановки опыта. К сожалению, мы более подробно не занимались выяснением последнего обстоятельства. Все же мы приведем один случайный опыт, который исключает возможное предположение, что дисгармония наступает только при ненормальных условиях. В одном из опытов шейный вагус содержал большое число ускоряющих волокон и его раздражение (грудная полость не вскрывалась) обусловливало наступление дисгармонии, которая, таким образом, наступала на абсолютно нормальном сердце.
Усиливающий нерв обладает способностью устранять только что описанную дисгармонию и восстанавливать нормальную деятельность сердца. Если раздражать толстую внутреннюю ветвь после того, как, вследствие раздражения чисто ускоряющих волокон, давление упало и кривая показывает суммарные волны левого желудочка, то давление начинает через 3-5 секунд подниматься, причем оно значительно превышает норму. Редкие суммарные волны сменяются частыми, соответствующими всему сердцу (табл. VII, рис. 9). Если же, наоборот, раздражать сперва усиливающую ветвь, причем наступает повышение давления с ускорением пульса, то раздражение чистых и толстых ускоряющих нервов вызывает лишь еще большее ускорение. При этом, однако, не наблюдается ни падения давления, ни суммарных волн. Из этого ясно, почему толстая внутренняя ветвь, сколько бы она ни содержала ускоряющих волокон, никогда не дает длительного разлада. Правда, быстро преходящий разлад, хотя и редко, наблюдается в начале раздражения, очевидно на том основании, что латентный период усиливающих волокон гораздо длиннее латентного периода ускоряющих. Для того чтобы находящиеся в толстой внутренней ветви ускоряющие волокна могли вызвать стойкую дисгармонию, должен сперва наступить паралич усиливающих волокон. Последнее может быть легко достигнуто благодаря дальнейшему ходу обоих родов волокон. Достаточно глубоко перерезать толстую внутреннюю ветвь, чтобы она (разумеется, когда она содержит много ускоряющих волокон) вызвала длительную дисгармонию. Причина этого заключается в том, что ускоряющие волокна уже довольно высоко ответвляются от толстой внутренней ветви и направляются к предсердиям, тогда как усиливающие проходят дальше вниз и проникают в массу желудочков.
В виде добавления к приведенной характеристике усиливающих волокон могут быть приведены следующие довольно редкие и случайные опыты. Иногда, например, наступает неравномерность пульса: то сменяются равномерно один сильный и один слабый удар, то за одним сильным ударом следует ряд слабых ударов, за ними опять сильный и т. д. В таких случаях раздражение усиливающего нерва вызывает наступление равномерных сильных пульсовых ударов как во время самого раздражения, так и долго после него (табл. VIII, рис. 10).
V
Мы подвергли, таким образом, всесторонней обработке вопрос о тех путях, по которым усиливающие волокна достигают до сердца из центральной нервной системы.
Мы начали относящиеся сюда опыты с исследования ansa Vie Vieussenii на присутствие в ней усиливающих волокон.
Вот первый опыт.
Обычная обстановка. Раздражаются верхняя и нижняя ветви ansa до и после перерезки толстой внутренней ветви и, ради сравнения, верхняя внутренняя и толстая внутренняя ветви, Я привожу лишь среднюю стадию опыта, причем считаю необходимым прибавить, что при повторном применении соответственные раздражения всегда давали одни и те же результаты.
Давление сразу падает до 50 мм, причем регистрируются редкие суммарные волны, за ними несколько расщепленных, затем в течение остальных 10 секунд 15-секундного раздражения давление повышается до 68 мм при частоте пульса, равной 25 нормальным ударам в 10 секунд.
Также падение давления, суммарные и после них расщепленные волны, затем к концу 15-секундного раздражения повышение давления до 75 мм при частоте пульса 27 нормальных ударов в 10 секунд.
Давление тотчас же падает до 50 мм, причем регистрируются суммарные волны, а за ними несколько расщепленных; на 8-й секунде 15-секундного раздражения давление поднимается до 68 мм, и на этой высоте оно остается до конца раздражения при частоте 26 нормальных ударов в 10 секунд.
Ясно, что обе ветви ansa оказывают в данное случае влияние на сердечную деятельность таким же образом, как и толстая внутренняя ветвь, т. е. тоже повышают давление и устраняют дисгармонию, начинающуюся вследствие сильного ускорения, но только до тех пор, пока толстая внутренняя ветвь не перерезана. Таким образом волокна, повышающие давление и устраняющие дисгармонию, переходят из ansa в толстую внутреннюю ветвь (табл. VII, рис. 11 и 12).
Чтобы сделать опыт еще более убедительный, я заменил анатомическую перерезку «физиологической», т. е. временным уничтожением проводимости, и мог таким образом повторять перерезку несколько раз, так же, как повторяют раздражение. Эта модификация методики устраняет всякое сомнение в возможной примеси спонтанных изменений эффектов раздражений в зависимости от длительности опыта. Уничтожение проводимости достигалось тем, что нерв обкладывался снегом или льдом. После более или менее продолжительного времени нерв вынимался из снега и вкладывался в рану, вследствие чего он согревался и вновь делался проводимым.
Вот опыт такого рода.
Обычная обстановка опыта. Перерезаны обе ветви ansa Vieussenii; остались неповрежденными: верхняя внутренняя, толстая внутренняя и нижняя внутренняя ветви, Так как толстая внутренняя ветвь содержала на этот раз множество замедляющих волокон, то животное было отравлено атропином.
Я начинаю прямо с раздражений, проведенных непосредственно перед вкладыванием в снег, так как прежние дали тот же результат.
Немедленное падение давления до 55 мм, причем регистрируются суммарные, а за ними 2 -3 расщепленные волны; на 7-й секунде 10-секундного раздражения повышение давления до 70 мм при частоте 32 нормальных ударов за 10 секунд.
Сразу падение давления до 47 мм, тотчас за ним повышение; сначала регистрируются суммарные, за ними несколько расщепленных и, наконец, нормальные волны; на 7-й секунде 10-секундного раздражения давление достигает высоты 70 мм.
Быстрое падение давления до 50 мм, затем повышение; сначала при суммарных, расщепленных и, наконец, нормальных волнах; на 8-й секунде 10-секундного раздражения давление равняется 70 мм.
Быстрое понижение давления до 48 мм, затем оно повышается до 55 мм при суммарных волнах.
Быстрое падение давления до 50 мм, затем постепенное повышение; сперва при суммарных, затем при расщепленных и, наконец, нормальных волнах; на 10-й секунде раздражения оно достигает 65 мм.
Давление быстро падает до 47 мм, затем достигает при суммарных, расщепленных и, наконец, нормальных волнах (10-я секунда раздражения) высоты 62 мм.
Давление быстро падает до 45 мм, затем постепенно повышается при суммарных волнах (9-я секунда раздражения) до 53 мм,
Давление быстро падает до 47 мм, затем постепенно поднимается при расщепленных, позднее нормальных волнах (8-я секунда раздражения) до 58 мм.
Быстрое падение давления до 46 мм, затем повышение при расщепленных и нормальных волнах (10-я секунда раздражения) до 57 мм.
Давление быстро падает до 42 мм, затем повышается при суммарных вслнах дэ 49 мм (7-я секунда раздражения).
Быстрое падение давления до 42 мм, затем повышение при расщепленных волнах до 46 мм.
Давление быстро падает до 43 мм и затем повышается при нормальных волнах до 54 54 мм.
В обоих приведенных опытах усиливающие ветви ansa устранили разлад, вызванный содержащимися в том же нерве ускоряющими волокнами. Опыт, однако, может быть поставлен и таким образом, что ansa будет устранять и ту дисгармонию, которая возникла от раздражения других нервных ветвей. Это легче всего достигается, если комбинировать раздражение внешних ветвей с раздражением ansa (табл. VII, рис. 13 и 14).
Обычная обстановка опыта. Собака отравлена атропином, так как n vagus на шее должен одновременно быть обследован на присутствие усиливающих волокон. Толстая внутренняя ветвь, разумеется, не перерезается.
Давление быстро падает до 70 мм при расщепленных волнах, однако тотчас же снова повышается к концу 10-секундного раздражения до 90 мм при нормальных сердечных ударах.
Давление сразу падает до 60 мм при суммарных волнах, однако быстро затем достигает высоты 64 мм и на этой высоте остается в течение 10-секундного раздражения.
Давление быстро падает до 60 мм сперва при частых нормальных, позднее при расщепленных волнах.
Через 3-5 секунд давление быстро повышается до 68 мм и вместо суммарных волн наступают нормальные.
Давление быстро падает при ускоренных нормальных волнах до 50 мм, затем повышается при суммарных волнах до 60 мм.
Давление быстро повышается до 72 мм, причем вместо суммарных волн наступают ускоренные.
Три приведенные опыта ставят вне всякого сомнения тот факт, что усиливающие волокна идут к сердцу из центральной нервной системы по ansa Vieussenii. Таким образом ansa является сложным сердечным нервом, в котором содержатся как ускоряющие, так и усиливающие волокна. Ускоряющие волокна достигают сердца через ansa, главным образом по внешним сердечным нервным ветвям (частично и по многим другим), тогда как усиливающие достигают исключительно (вогих, но не во всех случаях) по толстой внутренней ветви. Таким образом ansa является чисто ускоряющим нервом лишь после перерезки толстой внутренней ветви (если в последней содержатся все усиливающие волокна).
Из последнего опыта мы видим также, что усиливающие волокна не содержатся в шейной области вагосимпатикуса. Сколько мы ни раздражали его у собак (на которых исключительно и проводились эти опыты), тем не менее никогда не наблюдали ни повышения давления, ни устранения дисгармонии.
Совершенно к тому же заключению о ходе усиливающих нервов нас привели опыты над влиянием ansa и n. vagus на процесс сокращения. Что касается шейного вагуса, то при его раздражении ни в одном опыте (конечно, при отравлении атропином) не наблюдалось ничего такого, что напоминало бы характерное изменение сокращения, наблюдаемое при раздражении толстой внутренней ветви. Наоборот, кривая от ansa очень похожа на кривую от усиливающих ветвей. Если рассмотреть приложенные рисунки (табл. VIII, рис. 16 и 17), то легко заметить, что при неповрежденной толстой внутренней ветви кривые, полученные от ansa и от внешней ветви, значительно разнятся друг от друга. Тогда как под влиянием последней сперва и надолго пропадает линия паузы, она все время ясно заметна на кривой от ansa, несмотря на одинаковое ускорение. Эта разница исчезает, однако, как только перерезается толстая внутренняя ветвь; ansa дает теперь точно такую кривую, как внешняя ветвь. К сожалению, соответствующие опыты поставлены нами недостаточно детально.
На основании этих и прежде проведенных опытов легко понять, почему Бакст, раздражая ansa, приписал одним и тем же волокнам то, что составляет функцию двух различных нервов.
Отсутствие усиливающих волокон в шейной части вагосимпатикуса явилось для нас неожиданностью, так как мы на основании своих предыдущих опытов (см. начало этой работы) считали вероятным, что усиливающие волокна содержатся также и в вагусе. Таким образом необходимо привести другое объяснение того факта, что при задушении животных в период, когда давление начинает падать вследствие раздражения вагуса, наблюдается повышение давления или по меньшей мере отсутствие дальнейшего падения. Объяснение нашлось очень легко. При отравлении животного атропином это явление исчезло; оно держится лишь до тех пор, пока при раздражении вагуса наступает замедление. Повышение работы сердца при раздражении вагуса является, таким образом, результатом удлинения паузы. Последнее тоже легко понять. Сердце работает при неблагоприятных условиях: его питание скудно, производимая же работа значительна. Поэтому сердце не может достаточно отдохнуть во время короткого отдыха, почему его утомление все у нием паузы сердце получает возможность и при данных условиях достигнуть лучшего состояния. Поэтому и последующее сокращение сильнее. С этой точки зрения кажется хорошо понятным и физиологическое значение замедляющих волокон. Упомянутые волокна могли бы, таким образом, рассматриваться как регуляторы сердечного отдыха. С этой точки зрения было бы понятно, почему повышение давления обычно идет рука об руку с замедлением. Очевидно, после каждого более сильного сокращения наступает и большее утомление, почему и является потребность в более длительном отдыхе.
Все вышеизложенные опыты дают нам право сделать заключение, что работой сердца управляют четыре центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий.
Я считаю полезным набросать еще раз общую картину распределения четырех родов нервных волокон в различных сердецных ветвях у собаки.
Большинству описанных ветвей определенные функции свойственны постоянно, другим - лишь случайно. В толстой внутренней ветви находятся постоянно, часто даже исключительно (т. е. когда она одна их содержит), усиливающие волокна желудочков. К ним присоединяются поодиночке или вместе все остальные сердечные нервные волокна. Чаще всего и значительнее всего примесь ускоряющих волокон. Замедляющие волокна встречаются постоянно и в большом количестве в ближайших нижних внутренних ветвях, в которых иногда встречаются и ускоряющие волокна. Внешние ветви обладают постоянным и очень сильным ускоряющим действием. Лишь в редких случаях верхняя наружная ветвь содержит еще и усиливающие волокна, причем она тогда бывает расположена больше кпереди. Верхняя внутренняя ветвь, когда она имеется налицо, содержит обычно ускоряющие волокна, либо одни, либо вместе с замедляющими или усиливающими волокнами. Ослабляющие волокна находят во внутренних веточках не всегда одинаково распределенными, чаще же всего их встречают в толстой внутренней ветви.
В этой главе я привожу отрывочно собранный и необрабоданный материал, а также некоторые предположения и теоретические соображения.
Кажется, можно определенно признать, что новое нервы не собраны в определенном пучке или в определенной области сердца, как это, вероятно, имеет место для ритмических нервов, но что они распространены по всему сердцу, причем их отдельные разветвления иннервируют различные участки сердца. До сих пор мы изучали новую иннервацию одних желудочков. Из наблюдений других авторов (Нюэль - на кроликах и лягушках, Гаскелл - на черепахах и т. д.) следует, однако, что и предсердия обладают соответственной иннервацией. Что у отдельных участков сердца фактически имеется более или менее особая иннервация для силы, вытекает из следующего факта. У многих авторов в опытах над одинаковыми животными, так же как у одного и того же автора в опытах над разными, хотя бы и близко стоящими животными, изменение силы сокращения под влиянием нервов ограничивалось то одним, то другим участком сердца. Наши наблюдения и опыты полной мере подтверждают это предположение. Во время раздражения толстой внутренней ветви, когда даже простым глазом видно энергичное и быстрое сокращение желудочков, мы не замечаем никакого соответственного изменения в движениях предсердий. Наоборот, при раздражении внешних ветвей, когда желудочки начинали биться чаще, их движения становились поверхностными, тогда как предсердия энергично и быстро сокращались. Таким образом усиливающие волокна желудочков содержатся в толстой внутренней ветви, а усиливающие волокна предсердий - во внешних ветвях. Такое соотношение вполне соответствует анатомическому расположению этих ветвей. Внешние ветви теряются явно в предсердиях, толстая же внутренняя ветвь распределяется преимущественно в желудочках. Соответственно с этим при раздражении ослабляющих волокон невозможно было найти согласованности между видимыми изменениями предсердий и колебаниями кровяного давления, т. е. изменениями сократительной силы желудочков. Упорно нами защищавшиеся положение находит особенно наглядное подтверждение в наших опытах над вырезанным сердцем».
Дальше в немецкой статье идет текст, точно соответствующий русскому тексту на стр. 188 и 189, начиная словами «Обыкновенно утилизировались сердца. . .» и кончая словами «на вырезанном сердце - одни и те же» (стр. 190, 13-я и 12-я строки от конца главы).
[51] Этих полутора фраз в немецком тексте нет.
[52] Слов «В условиях наших опытов, очевидно» в немецком тексте нет.
[53] Вместо всего дальнейшего текста вплоть до протокола опыта в немецком тексте стоит:
«Многое говорит за вазомоторную природу этих нервов. Во-первых, усиливающим нервам свойственен очень длинный латентный период, который обычно равняется нескольким секундам, так что можно признать, что они посредственным или косвенным образом действуют на сердечную ткань. Во-вторых, из только что описанных эффектов раздражения толстой внутренней ветви легко можно усмотреть, что взаимоотношение ослабляющих и усиливающих нервов напоминает отношение сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов. Вначале, пока обе категории волокон еще свежи, ослабляющие сохраняют перевес; но после многократно повторенных раздражений они теряют свою раздражимость раньше, так что эффект усиливающих волокон все больше выступает на передний план, пока, наконец, сн не воспринимается как единственный результат раздражения смешанной ветви, В-третьих, усиливающие ви идут рядом с венечными сосудами. В-четвертых, в пользу этого взгляда говорит его простота. Что степень питания оказывает значительное и быстрое влияние на деятельность сердца, является ныне, благодаря работам школ Людвига и Кронекера, твердо обоснованным положением. Таким образом нам не было нужды вводить новый принцип. Все же против принятия такого объяснения может быть приведено несколько важных возражений. Мы только что видели, что влияние усиливающих волокон можно констатировать на вырезанном обескровленном сердце. Сюда относится и следующий, лишь однажды нами наблюденный факт.
Обычная обстановка опыта. Раздражаются толстая внутренняя ветвь, нижняя внешняя ветвь и нижний отрезок вагуса. Испробованные несколько раз ветви действуют следующим образом: толстая внутренняя ветвь повышает давление, либо едва ускоряя ритм, либо вовсе без всякого его ускорения; нижняя внешняя ветвь вызывает ускорение, причем давление несколько падает, вагус же тормозит сердечную деятельность».
[54] Вместо «19 19» в немецком тексте стоит: «12 12».
(55) Вместо «при 19 ударах» в немецком тексте стоит: «при 22 ударах».
[56] Вместо «?» в немецком тексте стоит: «12».
(57) Эта фраза в немецком тексте выпущена.
[58] Вместо всего дальнейшего текста до самого конца русской статьи в немецком тексте стоит:
"Таким образом эффект усиливающий ветви проявляется на сердце даже тогда, когда кровообращение устранено и в самих венечных сосудах содержится очень мало крови.
Таким образом факты как будто говорят в пользу специфичности наших нервов.
За последнее время, однако, в науке стал известен факт, который значительно меняет взгляд на способ действия сосудистых нервов.
В лаборатории Гейденгайна [93] было доказано, что парадоксальное влияние n. lingualis на мышцы языка после дегенерации n. hypoglossus зависит от сосудорасширяющих волокон первого нерва. Таким образом усиленный кровоток является раздражителем для мышц при сходных условиях. Так как парадоксальное действие n. lingualis может иметь место и на вырезанном языке, то нужно признать, что действие сосудорасширяющих нервов на ткани может продолжаться при минимальном количестве находящейся в сосудах крови. Таким образом последним приведенным нами опытам на вырезанном или неподвижном сердце не может быть приписано решающее значение в вопросе о природе новых сердечных нервных волокон; само собой разумеется, окончательное решение вопроса должно быть предоставлено прямым опытам над кровотоком в венечных сосудах и его изменениям при раздражении различных сердечных нервных волокон. Этими опытами мы намереваемся заняться в самом ближайшем времени.
VII
В заключение сделаем беглый обзор литературы по нашему вопросу. В течение долгого времени относительно новой, отличающейся от ритмической, иннервации сердца существовали лишь отдельные предположения. Насколько мне известно, Ауберт [94] первый указал на особую тоническую иннервацию сердца. Его гипотеза не нашла, однако, никакого отклика в физиологическом мире. Оно и понятно, так как все приведенные им наблюдения легко допускали другие, более простые объяснения, более соответствующие господствующим взглядам. Единственный характерный опыт, а именно - падение давления с незначительным замедлением при раздражении n. vagus после отравления кофеином (очевидно, аналогичный нашим опытам с ландышем), был, к сожалению, недостаточно безукоризненно поставлен с экспериментальной точки зрения. N. vagus на шее, кроме сердца, мог действовать еще и на легкие и на брюшные внутренности, так как не была произведена соответственная перерезка.
Далее Нюэль [95] высказал, между прочим, мысль, что, может быть, существуют особые нервы, снижающие раздражимость сердечной мышцы.
Наконец еще позднее английский физиолог Гаскелл,2 2 [96] на основании нескольких косвенных опытов, еще с большей настойчивостью высказал предположение об особой иннервации, действующей непосредственно на раздражимость сердечной мышцы. Несколько позднее тот же автор, незадолго до меня, представил анатомическое доказательство в пользу учения об особой иннервации сердца. 3 [97]
Я позволю себе привести его опыты более подробно, так как совпадение наших результатов, полученных на весьма различных животных (черепаха и собака), представляет большой интерес и является лучшей гарантией правильности наблюденных нами фактов.
Так, например, Гаскелл нашел, что y Testudo graeca правый вагус влияет на ритм обычным путем, т. е. вызывает как замедление, так и ускорение, тогда как левый либо вовсе не изменяет, либо слабо изменяет ритм, но постоянно влияет на силу сокращений предсердий в смысле ее уменьшения или увеличения. Однако Гаскелл не остановился на этой стадии, и его старания достигнуть точной и постоянной изоляции волокон, действующих на силу сокращения от ритмических волокон, увенчались успехом. Чисто динамические волокна, если их можно так назвать, были найдены в том нерве (согласно автору, n. coronarius), который идет от ганглиев синуса к ганглиям желудочков. Действие этих нервов на силу сокращения двоякое: усиливающее и ослабляющее. Тот или другой эффект обнаруживается следующим образом: вначале при раздражении наблюдается ослабление сокращений, которое приостанавливается в течение раздражения, и только после его прекращения выступает в виде последействия усиление сокращений. При дальнейших раздражениях усиление наблюдается уже во время раздражения, тогда как период ослабления становится все короче, пока, наконец, усиление не оказывается единственным и непосредственным эффектом раздражения. Действие n. coronarius может быть обнаружено еще и другим путем. Если зажать сердце на определенном месте клеммой с различной силой или сделать более или менее глубокий разрез, то наступает дисгармония в ритме частей сердца, лежащих выше и ниже поврежденного места: нижняя часть сокращается одновременно лишь с каждым вторым, третьим и т. д. ударом верхней части. В первой фазе своего действия, т. е. когда он ослабляет сердечные удары, n. coronarius вызывает дисгармонию или усиливает ее, во второй же он, наоборот, устраняет дисгармонию или ослабляет ее. Динамические волокна обладают также способностью либо вызывать, либо устранять неправильность сердцебиений (смотря по фазе). Таким образом ясно выступает большое сходство между данными Гаскелла и моими. [98]
Одновременно со мной тем же анатомическим объектом занимался и Вулдридж [99] в лаборатории Людвига, а именно - желудочковыми нервами (как он их называет)аки, и пришел скорее к отрицательным результатам относительно приписываемого им мною особого центробежного действия. Это противоречие, однако, не так глубоко и может быть, по-моему, объяснено естественным путем. Вулдридж сам заметил в двух из 13 своих опытов резкое повышение давления при раздражении заднего желудочкового нерва. Как получилось, что он это повышение не наблюдал раньше? Это могло случиться, как Вулдридж считает сам, оттого, что констатированные нами волокна не так часто встречаются в заднем желудочковом нерве, как в переднем, на котором мы экспериментировали.
В декабре 1888 г. Поль-Пинкус [100] сделал в Берлинском физиологическом обществе сообщение о некоторых фактах, которые имеют прямое отношение к разработанному нами предмету. Его опыты ставились на лягушках. К известным эффектам действия вагуса Поль-Пинкус прибавляет еще два: 1) ускоряющий характер диастолы и 2) расширение щелей (resp. сосудов) сердца. Относительно последних нужно заметить, что упомянутый автор признает наличие двух родов мускулатуры в лягушачьем сердце, причем одна из них, образуя щели, играет роль сердечных сосудов. Как особую категорию, автор отличает от ускоряющих нервов усиливающие, т. е. такие, которые обусловливают усиление сокращения, и идентифицирует их с теми нервами, которые влекут за собою ускорение диастолы и расширение щелей. Наконец изменение силы сокращений, наступающее при раздражении вагуса, ставится в связь с изменениями питания.
В первом номере "Centralblatt fur die medizinischen Wissenschaften» 1884 г. опубликовано предварительное сообщение H. Введенского «О телефонических явлениях в сердце». Он приводит следующие данные, полученные на собаках. Когда периферический конец вагосимпатикуса раздражался слабыми токами, так что не наступало остановки сердца, то в телефон, концы которого были введены в сердечные мышцы, можно было слышать искусственный мышечный тон, высота которого равнялась высоте раздражающего индуктория. Это тонн можно было постоянно констатировать после отравления атропином при токах различной силы; наоборот, он исчезал, как только животное отравлялось кураре. Противопоставляя эти опыты опытам Гаскелла и моим, он приходит к выводу, что в сердечном вагусе содержатся новые сердечные волокна, обладающие характером обычных моторных.
На основании этого предварительного coolщения, конечно, нельзя высказать определенного суждения относительно упомянутых опытов. Если они, действительно, были правильны, то вопрос о природе новых сердечных нервов был бы окончательно разрешен. К сожалению, однако, имеется основание усомниться в правильном наблюдении явлений. Наши вышеприведенные опыты, касающиеся хода усиливающих нервов, противоречили бы телефоническим опытам, если нервы Введенского идентифицировать с нашими усиливающими, как он сам это делает. Но если даже и допустить, что нервы, констатированные при помощи телефона, отличаются от усиливающих, то должно казаться странным, что резкие и постоянно наступающие телефонические явления не сопровождаются никакими заметными изменениями в механической работе сердца, как будто нервы находятся там только для телефона. Мы не в состоянии найти удовлетворительное объяснение для наблюдений Введенского и ждем с живым интересом как появления самой работы, так и повторения опытов другими исследователями.
В заключение мы должны упомянуть работу Вейнцвейга, опубликованную в этом «Архиве» 1 [101] (1882), которая хотя и была предпринята для других целей, но по своим данным имеет прямое отношение к нашей работе. Этот автор получил ряд фактов, которые полностью совпадают с частью наших, можно даже сказать, что они им идентичны. Во-первых, было обнаружено, что при отравлении мускарином раздражение шейного вагуса в известной фазе отравления резко уменьшает силу сокращений, не оказывая при этом влияния на ритм. Во-вторых, при раздражении ansa Vieussenii наблюдается не только ускорение, но и усиление пульса. Наконец в одном опыте, в котором сердце остановилось вследствие отравления мускарином, сердцебиения вновь были вызваны раздражением ansa, причем это повторилось несколько раз.
Мне кажется, что и этот литературный обзор может со своей стороны только укрепить убеждение в том, что расширение внешней иннервации сердца может претендовать на право гражданства в физиологии, ибо оно основано на фактах, полученных на различных, очень далеко стоящих друг от друга животных, при помощи различных методик и многими авторами самостоятельно. Существующие противоречия лишь косвенные и частично находят себе удовлетворительное объяснение».
[59] К немецкой статье приложены две таблицы кривых, которые мы здесь и помещаем.
Объяснение к рисункам
(Табл. VII и VIII)
Все кривые, за исключением 6-й, получены на собаках; кривая 6 получена на кошке, 15, 16 и 17 получены кардиографическим путем, все остальные - при помощи манометрии. В случае кардиографических кривых длина в 5 см соответствует приблизительно 10кундам. На манометрических кривых на линии времени каждая вторая секунда отмечена особым знаком; только на рис. 5 отмечена каждая секунда особо. A. d. R. обозначает начало, E. d. R. - конец раздражения, Все кривые, за исключением 5, 15, 16 и 17, нужно читать слева направо. У а - а - а каждой волне сост ветствуют 2 удара предсердий.
Рис. 1 и 2. Раздражение периферического конца п. vagosympathicus на шее, когда кровяное давление начинает падать в начале задушения. Нерв еще раз перерезан в грудной полости выше места отхождения от легочных ветвей.
Рис. 1 - кровяное давление приостановлено в своем падении; рис. 2 - кровяное давление поднимается. Обе кривые получены на двух разных собаках.
Рис. 3. Раздражение того же нерва в то время, как кровяное давление поднялось очень высоко, вследствие отравления ландышем, и регистрируются волны третьего рода. С раздражением эти волны исчезают.
Рис. 4. Раздражение толстой внутренней ветви. Повышение кровяного давления с ускорением сердечной деятельности.
Рие. 5. Раздражение толстой внутренней ветви. Опыт поставлен с более совершенным манометром. Заметно не только повышение кровяного давления, но и увеличение каждой отдельной волны.
Рис, 6. Раздражение толстой внутренней ветви у кошки. Повышение кровяного давления без изменения ритма.
Рис. 7. Верхняя кривая изображает art. cruralis, нижняя -- art. pulmonalis. Раздражается нижняя внутренняя ветвь. Дисгармония между обоими желудочками.
Рис. 8 и 9 относятся к одному и тому же опыту.
Рис. 8 - раздражение нижней внешней ветви. С того момента, как, вследствие раздражения, упало кровяное давление, каждой волне кривой соответствуют два сокращения предсердий; на расщепленных волнах каждому зубцу соответствует одно сокращение предсердий; там, где более частые пульсации перемежаются с более редкими, сокращения предсердий соответствуют более частым пульсациям; рис. 9 - раздражается та же внешняя ветвь; через 15 секунд к этому присоединяется раздражение толстой внутренней ветви. Сокращения желудочка тотчас начинают совпадать по числу с сокращениями предсердий, и кровяное давление поднимается,
Рис. 10. Раздражение толстой внутренней ветви. Перед раздражением было видно, как более мелкая, едва заметная пульсовая волна следовала за более крупной; после раздражения все пульсы сравнялись по величине.
Рис. 11 и 12. Раздражение ansa до (рис. 11) и после (рис. 12) перерезки толстой внутренней ветви. До перерезки суммарные волны появляются лишь в начале раздражения; после перерезки они очень долго удерживаются после раздражения.
Рис. 13 и 14. Простое раздражение одной внешней ветви (рис. 13) и комбинированное раздражение той же ветви одновременно с ansa (рис. 14). Во втором случае тотчас же исчезают суммарное волны.
Рис. 15, 16 и 17. Кардиографические кривые, полученные друг за другом на том же животном.
Рис. 15 - раздражение толстой внутренней ветви; рис. 16 - раздражение ansa; рис. 17 - раздражение внешней ветви. При раздражении толстой внутренней ветви линия паузы становится длиннее за счет укорочения линии сокращения; при раздражении ansa линия паузы остается заметной, несмотря на значительное ускорение; при раздражении внешней ветви линия паузы пропадает, хотя ускорение остается тем же, что при раздражении ansa.
Прибавление к 3-й стр. диссертации[102]
6) Гаскелл в дальнейшем сообщении об иннервации сердца (The Journal of Physiology edit. by Foster, t. III) говорит, что и в выше цитированной статье он уже отделяет ритмическую иннервацию от иннервации силы. Но в экстракте (цитированная статья есть собственно экстракт из читанной в Обществе статьи) нигде этого прямо не сказано, а последняя фраза его способна внушить как раз обратное. Надо думать, что такое впечатление статья произвела и на других авторов (позднейших Гаскелла) по тому же предмету, по крайней мере Гейденгайн (ссылается на Гаскелла) и Левит (статьи обоих цитированы выше) не упоминают ни одним словом о выводе Гаскелла относительно двух различных иннервации, как ни естественно было бы им говорить об этом, если бы они действительно видели этот вывод в статьях. Вероятно, опубликованный экстракт не вполне точно передал заключение статьи Гаскелла, читанной в Обществе. Моя диссертация написана ранее, чем я познакомился с разъясняющим экстракт сообщением.