В этом положении, которое ему сообщает одна из ветвей замкнутой цепи, двойной клин должен остаться во тех пор, пока наполненный до известной высоты кровью измерительный сосуд В не опорожнится через вену и пока пустой до тех пор измерительный сосуд А не наполнится через аорту; тут двойной клин должен мгновенно переменить положение так, чтобы сосуд, который только что был связан с артерией, впадал теперь в вену и чтобы с другим сосудом получилось обратное.
То, что это происходит в определенное время, зависит от возникающего в батарее тока, который также может располагать двумя путями: 2, 3, 4, 5 и 2', 3', 4', 5'. И в этой второй цепи, от которой зависит включение первой, каждая ветвь имеет перерыв, который никогда обе ветви одновременно не перекрывает; всегда одно из соединений прервано, в то время как другое замкнуто; к тому же замыкание длится лишь короткое время. Оно производится поплавком, который поднимается кровью, притекающей из левого желудочка.
Если, например, в измерительном сосуде лавок поднялся и прижал пластинку у клеммы 4 к штифту 5, ток в ветви 2 будет замкнут у 5 и будет превращать обвиваемый им железный сердечник в магнит. Магнит тотчас же потянет плечо рычага вниз; благодаря этому в замкнутой цепи ab закроется ветвь, которая двигает двойной клин в сторону артериального притока к А. С закрытием притока открывается отточная трубка, поплавок опускается вместе с падающим уровнем жидкости, и только что перед этим проходимый путь делается опять непроходимым.
Подобная процедура не должна иметь место в ветви I, II, V; как уже сказано, она должна оставаться проходимой до опорожнения А и, стало быть, до наполнения В - условие, которое выполняется, когда точка опоры рычага V' лежит выше центра тяжести; в том положении, которое ему придано, он остается до тех пор, пока его не приведет в новое положение магнит, расположенный с другой стороны. Так как резиновые трубки, по которым кровь притекает к измерительным сосудам и оттекает от них, должны попеременно открываться и закрываться, двусторонний клин R должен двигаться эффективно, но в то же время ему приходится оказывать сильное давление, когда он должен прижимать друг к другу растянутые содержимым стенки.
К этому приспособлены электромагниты, расположенные около III и ПГ, так как они притягивают не непосредственно двойной клин, а якорь, расположенный очень близко к их полюсам. Якорь и двойной клин образуют концы рычага, неодинаково длинные плечи которого вращаются вокруг оси х. Соответственно данным размерам путь, проделанный двойным клипом, в 5 раз больше пути, пройденного якорем.
Количественное определение силы тока
С упразднением снабженных писчиками поплавков, которые в прежних аппаратах отмечали на движущейся бумаге подъем и падение кровяного столба, необходимо было придумать иной способ записи силы тока. Подходящим оказалось определение количества крови, которое дает артерия для наполнения одного из двух измерительных сосудов, и необходимого для этого времени.
Требования для определения поступающей в аппарат артериальной крови следующие: оба измерительные сосуда должны быть, по возможности, одинаковы, калиброваны и снабжены снаружи миллиметровой градуировкой. Для того чтобы опыт мог быть начат без помехи, измерительный сосуд, связанный с веной, должен содержать по меньшей мере столько дефибринированной крови, сколько необходимо, чтобы наполнить из артерии второй сосуд доверху, ибо соответственно с устройством аппарата из него должно оттекать ровно столько, сколько в него притекает. Нижняя граница уровня крови, которая должна быть установлена в аппарате, перед началом опыта находится, стало быть, у половины его общего содержимого. Между тем предварительное наполнение может стоять выше этой наименьшей высоты. Отсюда получается то преимущество, что объем артериальной крови, необходимый для наполнения сосуда, может быть меньше половины содержимого измерительного аппарата. Однако всегда должно быть известно, какая часть общей вместимости обоих измерительных сосудов была наполнена воздухом до начала опыта, так как ее объему соответствует объем притекающей из сердца крови, которая должна быть принята аппаратом.
Время, необходимое для наполнения имеющегося пространства, точнее всего определяется графически. Стоит одному из измерительных сосудов совершенно наполниться, как двигается рычаг VV, посредством которого и делается, таким образом, пометка на пропускаемой мимо полосе бумаги.
Так как известны и необходимые для наполнения данного пространства количества крови, и время, и, кроме того, - что легко может случиться, - уменьшившееся к тому времени число сердечных ударов, то можно вывести в средних цифрах количество крови, выброшенное одной систолой или в течение одной секунды. Однако, так как ввиду автоматически устроенного переключения можно довести время наполнения до нескольких секунд без нарушения точности, то, как правило, выведение среднего числа не заслоняет того факта, что сила тока со временем меняется. Рекомендуются частые испытания аппарата на его воздухонепроницаемость и на работоспособность двойного клина. О том, что первое требование выполнено, можно судить по неизменяемости объема воздуха в аппарате перед началом и по окончании опыта.
Насколько прочно двойной клин обеспечивает закрытие резиновых трубок, можно проверить, присоединив к артериальной канюле постоянное водяное давление и опустив венозную канюлю в сосуд с постоянным водным уровнем и, кроме того, присоединив непосредственно к артериальной канюли чувствительный манометр. Соответственно с постоянно одинаковой разницей водяного давления и отметки времени, которые наносятся аппаратом при игре электромагнитов, должны быть одинаковой длины; иначе либо с одной стороны недостаточно, значит, открывалась резиновая трубка, что мешает оттоку, либо клин на одной стороне запирался, значит, сильнее, чем на другой, так что часть притекающей воды оттекала, следовательно, в вену, не переходя в измерительный сосуд. Решающими для обеих возможностей являются показания манометра. В последнем случае его положение остается неизменным, связан ли с артерией первый или второй сосуд; если же, наоборот, в одном из обоих сосудов отток в венозную канюлю был бы заторможен, то давление в манометре повысилось бы.
Подготовка животного
В качестве оглушающих средств употреблялись морфии, кураре и одновременно атропин, поскольку необходимо было избежать замедляющего пульс действия n. vagus. В зависимости от имевшейся в виду цели опыт проводился либо с вскрытием, либо без вскрытия грудной полости. В последнем случае подготовка протекала точно по предписанию Стольникова. Коль скоро, однако, приходилось устанавливать действие отдельных, идущих к сердцу нервных стволов, необходимо было вводить искусственное дыхание и вскрывать грудную полость. При такой предварительной подготовке перевязка ограничивалась обеими art. carotis и ветвями art. subclavia dextra, так как выше начала art. subclavia sinistra на аорту удается наложить петлю, которую можно привязать к лигатурной стойке.
Во всех опытах были исключены как прямые, так и рефлекторные побочные влияния n. vagus. Обычно стволы нерва перерезались на шее и над грудобрюшной преградой и электроды прикладывались к периферическому шейному отрезку. Когда необходимо было избегнуть раздражения легочных ветвей, то нерв перерезался над их ответвлением. Если же надо было испытать функцию отдельных сердечных ветвей, поступали различно: либо некоторые идущие к сердцу ветви изолировались, перерезались у места своего ответвления и снабжались пометками, так, чтобы после смерти животного посредством расчленения можно было выяснить их анатомическое соотношение; у отрезанного конца производилось раздражение. В других случаях перерезались не все, а лишь отдельные сердечные ветви, затем раздражался п. vagus на шее; обе разновидности опыта взаимно друг друга дополняют. Если петля ansa бралась на электроды, то перед этим перерезался ее конец, обращенный к пограничному стволу n. sympathicus. Большая часть раздражений производилась на правой стороне.
Выбор сердечных ветвей для раздражения
Одинаковые по своему действию сердечные ветви обнаруживают от животного к животному многообразные различия в смысле порядка своего происхождения от n. vago-sympathicus. Поэтому при предварительном выборе, повидимому, одинаково действующих ветвей не удается избежать произвольностей. Несмотря на это, большею частью удается у различных индивидов выискать однородное. Именно, следует отметить как своеобразно функционирующие следующие ветви.
Последующее относится к правому n. vago-sympathicus.
1. Большой передний желудочковый нерв, по указанию Вулдриджа, [143] никогда не ответвляется выше и. recurrens; либо он выделяется из ствола одновременно в г. recurrens, либо несколько ниже него и, когда последнее имеет место, он часто еще принимает придаток от r. recurrens. Такак он обычно является наиболее толстым из многочисленных пучков волокон, которые выделяются из нервного ствола сразу под n. recurrens и идут к средней линии, то я называю его внутренней толстой ветвью - определение, которое я выбираю, дабы не могло показаться, что я каждый раз отпрепаровывал раздражаемый нерв вплоть до корней больших артерий.
2 и 3. Внутренними нижними нервами я называю две более тонкие нити, которые ответвляются ниже вышеупомянутой ветви и самостоятельно проникают в предсердия.
4. 4. Внешние ветви, идущие из той стороны нервного ствола, которая обращена от средней линии, о принадлежности которых n. sympathicus можно судить по их происхождению и связям.
Устранение свертываемости крови
Уже Стольников отметил, что свертываемость крови совершенно не является помехой при опыте. Однако причину этого не следует искать в коротком пребывании крови вне живых сосудов, ибо, хотя большая масса жидкости уже через несколько секунд после перехода в артериальную измерительную трубку возвращается в вену, все же всегда небольшие ее количества остаются на поплавке и на металлическом контакте. Если бы в этих небольших количествах происходило свертывание, то затруднились бы подвижность поплавка и числота контакта и этим нарушилось бы гладкое протекание опыта. Однако и при наблюдениях, длящихся несколько часов, ничего подобного не заметно. Наоборот, постоянно, иногда даже очень скоро, наступает свертывание, когда аппарат в уменьшенном масштабе действует между art. carotis и v. jugularis, что противоречит предположению, что кровь остается в жидком состоянии вследствие кратковременности своего отсутствия из сосудов.
Таким образом остается лишь допустить, что кровь, которая, не заходя в другие ткани, течет только через сердце и легкие, теряет свою свертываемость. Подтверждением этого служит то, что кровь, которая после длительного опыта была собрана в стеклянный сосуд из аппарата или из сердца, даже после нескольких дней, вплоть до начала загнивания, не обнаруживала ни малейшего следа сгустка. Как долго кровь, пока вина не достигла этой ступени, должна была протекать через остаток естественного пути, мне не известно; я знаю, однако, что способность становиться несвертываемой вырабатывается постепенно. Так, при продолжительности опыта в 15 минут в крови, правда, появлялись сгустки, но поздно. Лишь после 3-4 часов после удаления крови из животного начиналась коагуляция.
Несомненно, область сердечной мышцы не ответственна за изменение крови, ибо почему бы в ней кровь вела себя иначе, чем в остальных мышцах; а так как кровь, кроме сердца, проходит еще только через легкие, то следует предположить, что за счет их влияния и надо отнести потерк способности свертываться.
Было заманчиво проследить причины, обусловливающие изменения крови. Если они заключены ткани легких, то протекающий в этом органе обмен веществ предстанет нам в ином свете, чем до сих пор. И если сопоставить открытую Вулдриджем коагулирующую способность экстракта тимуса, яичек и т. д. с действующей в обратном смысле силой малого круга, можно было бы предположить, что обычно имеющееся налицо в крови состояние должно быть рассматриваемо как результат многообразных, взаимно друг друга регулирующих, исходящих из различных органов влияний. Однако на сей раз мне пришлось ограничиться лишь моей ближайшей задачей.
После того как было установлено, что отсутствие свертывания не обусловливается самим аппаратом, удаление подвижных поплавков, казалось бы, могло считаться улучшением процедуры; однако это неверно, ибо с их удалением, как я наблюдал, на поверхности кровяных масс, поднимающихся по измерительным трубкам, образуется пена, которая делает невозможным какое бы то ни было измерение.
Раздражение толстых внутренних нервов
Повторные многократные раздражения толстой внутренней ветви, проведенные на семи различных собаках, были, насколько я мог судить, выполнены безошибочно. Пока нерв оставался раздражимым, результат всегда был один и тот же: величина кровотока в аорте была повышенной, однако в различных наблюдениях не в одинаковой степени. На следующем примере, являюцемся представителем других, ему подобных, наглядно показаны различия явлений.
Животному, которое дало нижеприведенные цифры и кривые, была произведена необходимая операция вскрытие грудной полости, перерезка правого n. vagus на шее и над диафрагмой, после чего были отделены все идущие от правого n. vagus к сердцу ветви. Затем повторно раздражались периферический конец шейного n. vagus и ansa, дабы можно было судить о зависимости, в которой находится кровяной ток легких от ветвей n. vagi.
Через 30 минут после начала измерений сильный вначале сердечный удар стал слабее и реже. Лишь после того, как работоспособность сердца оказалась весьма заметно снизившейся, толстая внутренняя ветвь, которая до тех пор оставалась нетронутой, была повторно раздражена при помощи санного индуктория.
Нижеприводимая кривая (рис. 2) получена с помощью манометра с пером до, в течение и непосредственно по окончании раздражения.
Данным пишущего манометра соответствуют данные измерительных сосудов. В таблице надпись: «Время наполнения» [144] относится к тому же промежутку времени, к которому относятся находящиеся в том же ряду следующие друг за другом числа; «Длительность удара» обозначает время, необходимое для завершения одной систолы и диастолы; «Ударный объем» дает объем крови, выброшенной одним сердечным ударом из левого сердца; "Секундный объем - объем кровыброшенной из левого сердца в течение одной секунды.
Через 250 секунд после окончания первого раздражения внутренней толстой ветви, когда подъем пульса заметно уменьшился, было применено второе раздражение, результаты которого даны в нижеприведенных цифрах и кривой (рис. 3). Так как ко вто- 0рому раздражению присоединялись третье и четвертое раздражения, то результат их приведен в таблице без перерыва.
Следующие цифры не относятся, подобно предыдущим, к животным, пульс которых был близок к угасанию; наоборот, сердце работало с полной силой.
Следующие примеры, взятые от трех различные животных, показывают, что длительность удара во время раздражения нерва укорачивается, удлиняется или же остается неизменной, без того, чтобы от этого менялись эффекты раздражения нерва на величину кровотока.
Из этих цифр видно, что во всех без исключения случаях сила тока в аорте - секундный объем - возрастала под влиянием раздражения нашей ветви. Ввиду того, что с этим совпало и ускорение пульса, можно было бы ему приписать ответственность за повышение кровяного тока. Для доказательства справедливости этого допущения потребовалось бы привести те наблюдения, в которых с прибавлением пульсовых ударов убавлялось бы количество крови, выброшенное одной систолой. Против такого доказательства можно было бы тотчас возразить, что с растущим ускорением сердечного удара должна также уменьшаться длительность диастол. Желудочек же наполняется кровью лишь в последний момент, откуда непосредственно следует, что при одинаковых в остальном условиях желудочки проникло бы тем меньше крови, чем скорее прошло бы диастолическое состояние.
От подобного возражения свободны те наблюдения, в которых сила кровяного тока увеличивалась без повышения частоты пульса. При этом условии секундный объем мог увеличиться только благодаря тому, что количество крови, выброшенное одной систолой (ударный объем), возросло. Участие, принимаемое повышенной функцией сердца в увеличении силы тока, с еще гораздо большей наглядностью выступает тогда, когда количество крови, выброшенное одной систолой, возрастает, несмотря на уменьшение длительности удара. Ибо теперь можно было бы ожидать вследствие менее длительной диастолы, что каждая систола начиналась бы при меньшем наполнении полости желудочка и поэтому не была бы в состоянии опорожнить такое же количество крови, как обычно.
Из сопоставления различных результатов опыта, таким образом, вытекает, что повышенная сила тока должна быть основана на повышенной функции самого желудочка.
Величина прироста силы тока, полученная раздражением нерва, бывает, как показывают наблюдения, весьма различной. Уже заранее можно было ожидатем меньшего повышения от раздражения, чем больше была сила тока уже при покойном состоянии нерва; ибо работоспособность сердца подчиняется всеобщему закону, по которому действие мышц не может перейти через известную верхнюю границу. Подобному предположению соответствуют и фактические данные; прирост оказывается малым, падая иногда до размеров неизбежной при опыте ошибки, когда желудочек еще до раздражения энергично работал. Такие раздражения, которые вызывают лишь незначительный прирост, заслуживают внимания лишь потому, что при многократном повторении они всегда давали одинаковый результат. Наоборот, прирост представлялся очень мощным, когда раздражаемый нерв действовал на слабо работающее сердце. Но даже и тогда, когда сердце при спокойном состоянии нерва билось еще сильно, Функция его не поднималась заметно выше того уровня, который имелся в то время налицо.
Более точные объяснения толкования протекания процесса во времени, вызываемого раздражением нашей ветви блуждающего нерва, получить крайне трудно. Повсюду, где увеличение силы тока незначительно, остается неуверенность относительно начала действия; там же, где начало действия ясно выступает, как, например, при утомленном сердце, можно предположить, что его окончание замаскировано повышенной деятельностью сердца, вызванной сильным кровяным током. Очевидно, кровяной ток, который, вследствие раздражения нерва, становится сильнее, будет оживлять деятельность сердца дольше того времени, в течение которого длится непосредственное действие нерва на сердце.
Судя по данным пишущего манометра, видимые следствия раздражения появляются лишь после некоторого количества сердечных ударов; еще позже они проявляются в росте силы тока. Раз начавшееся повышение продолжается и после окончания раздражения, длящегося 20 30 секунд. Как видно из вышеприведенных цифр, сила тока большею частью достигает наибольшей высоты лишь спустя 30 и больше секунд по выключении нерва из индукционного тока. Когда, позже, величина кровотока - секундный объем - опять падает, то это никоим образом не происходит всегда вместе с выброшенным сердечным ударом количеством крови. А именно - когда под влиянием раздражения ускорялась и пульсация, то обыкновенно случалось, что после выключения нерва из индукционного тока влияние на число пульсаций убавлялось скорее и сильнее, чем влияние на силу тока; иными словами, ударный объем продолжает повышаться еще тогда, когда секундный объем уже упал.
Величине той претензии, которую наш нерв предъявляет к своей физиологической ценности, идет, во всяком случае, на пользу длительное последействие предшествующего раздражения, является ли повышенная сила тока косвенным или непосредственным следствием его раздражения. Ибо раздражаемый нерв может тем вернее побороть преходящие, понижающие сердечную Функцию влияния и их последствия, чем дольше продолжается его действие.
О происхождении волокон, ответвляющихся к сердцу от усиливающего нерва, я должен, в связи с моими прежними наблюдениями, 1 [145] быть того мнения, что они выходят из спинного мозга. Ибо раздражение шейного n. vagus при предшествовавшем отравлении атропином не дало никакого повышения давления в сонной артерии.
В новой серии опытов раздражение шейного n. vagus повысило у двух животных силу тока. Чаще n. vagus оказывался в этом отношении не действующим.
В первом из следующих опытов животное было повторно отравлено атропином, оба nn. vagi были перерезаны на шее, выше корня легких. Кроме того, справа верхняя внутренняя ветвь была отсепарована, на левой же стороне она осталась неповрежденной. Несмотря на отравление атропином, сердечный удар, начиная с 19-й минуты после начала опыта, стал временами, а с 21-й минуты уже постоянно, реже, несмотря на повторно предпринятые дачи атропина. Как видно, изменение длительности удара влияло меньше на секундный объем, чем на объем удара.
Независимо от того, имели ли место раздражения n. vagus в первом или во втором отрезке, начинавшемся с повторного отравления, результаты их остались одинаковыми. С левого n. vagus были увеличены и ударный и секундный объем. Вмешательство на правом нервном стволе оказалось попеременно либо недействительным, либо оно вызывало незначительное уменьшение силы тока.
К этому сообщению я присоединю еще результаты второго опыта, который во всяком случае менее доказателен, чем первый. Животное было отравлено морфием и атропином, оба nn. vagi были перерезаны с обеих сторон на шее и под диафрагмой. Так как грудная полость не вскрывалась, то, кроме сердечных ветвей, связанными с n. vagus остались и легочные ветви. Следовательно, нельзя считать устраненным возражение, что повышение силы тока, которое вызвано раздражением шейных nn. vagi, обусловлено изменением в легочных сосудах.
После того как предыдущими наблюдениями было твердо установлено, что наша ветвь n. vagus оказывает своеобразное действие на кровообращение, возникает желание проникнуть в механику его действия. Чтобы исполнить это желание, недостаточно проведенных до сих пор опытов, так как желудочек двояким образом может поднять силу тока: он может принять во время диастолы больше крови или более обычного выбросить во время систолы. Но предположим, что фактическими данными установлено, что имеет место либо то, либо другое, - этим вопрос еще окончательно не решен. Ибо если бы мы и знали, что желудочек потому дает больше крови, что он во время систолы сильнее сокращается, то все же осталось бы сомнительным, повысились ли внутренние сердечные раздражение или раздражимость мышц, или же переход в сокращение различных волокон сердечной мышцы в течение более коротких отрезков времени произошел равномернее, чем обычно. Или, если бы мы, с другой стороны, убедились в том, что, несмотря на неизменную силу систолы желудочка, количество крови, поступающее в аорту, увеличилось, то это могло бы случиться вследствие того, что стенка желудочка стала мягче и поэтому оказывает более слабое сопротивление втекающей крови, или также потому, что систола протекает быстрее, так что теперь диастолы, т. е. время наполнения полости желудочка, увеличились без изменения длительности удара.