[146]
Сердце есть нагнетательный насос, а, по мнению некоторых физиологов, вместе и насос присасывающий. Размер же работы, например водяного насоса, как понятно всякому, зависит как от частоты ритма нагнетаний и присасываний, так и от их силы, глубины. Уже на этом простом основании было бы естественно ждать, что сердце, такой единственный по своей неустанности и исправности насос, работающий идеально точно, при крайне разнообразных условиях организма также, смотря по обстоятельствам, будет варьировать то свою частоту, то силу. Так как деятельность сердца, как и всех почти других органов, регулируется центральной нервной системой, то, следовательно, по нашему вышеприведенному рассуждению, мыслимы, вероятны как нервы, заправляющие ритмом, так и нервы, влияющие на силу сердечных сокращений. Но и физиологичесские учебники и физиологические специальные работы до недавнего времени почти исключительно обсуждают и исследуют только изменения ритма под влиянием нервов. Что же? Разве действительность дала отрицательный результат на столь естественное предположение об иннервации силы сердечных сокращений? Разве в складах научного материала нет никаких фактов за это? В том и дело, что есть - и давние и резкие, - и тем не менее только последнее время дало учению об особой иннервации силы сердца прочную почву, право гражданства.
Сколько можно видеть, два обстоятельства были виною такой поздней оценки частью давно известной столь важной стороны дела. Первое - это большие затруднения со стороны метода констатировать несомненно изменения силе сердечного сокращения сравнительно с изменениями ритма. Между тем как изменения объема невырезанного сердца ближайше связаны с наполнением сердца, изменения уровня давления могут зависеть и от изменений ритма, и от вмешательства сосудодвигательной иннервации, и т. д., так что не сразу оказывается годный метод для обнаружения изменений в силе сокращений; изменения ритма наблюдаются бесспорным образом при самых простых обстановках. И потому совершенно естественно, что внимание большинства исследователей привязывается к тому, что просто и постоянно наблюдается, а то, что встречается как сложное явление, более или менее игнорируется. Эта большая сравнительно небланеприятность наблюдения изменений силы сердечных сокращений соединялась с другим важным обстоятельством, чтобы помешать старательному и своевременному изучению занимающих нас явлений. Это второе обстоятельство неблагосклонность экспериментаторов к осложнению, которое в науке иногда становится на дороге, ведущей к новым фактам. Есть немало примеров этому. Вспомним хотя оппозицию Гольца Бецольду, когда этот последний устанавливал учение об ускоряющих нервах сердца. Гольц смеялся, говорил, что все назвали бы глупым того, кто вздумал бы повозку вести разностью сил, двумя лошадьми, запряженными в противоположные стороны, что также нелепо допускать и два сорта сердечных нервов стивоположными функциями; ускорение могло бы просто получаться чрез уменьшение деятельности замедляющего нерва. Что это, как не стремление к насильственной простоте? И, однако, оказался прав не Гольц, а Бецольд. Понятное дело, что тем более теперь, уже имея два сердечных нерва, производящих изменения ритма, исследователи будут стараться все объяснить из этих изменений, ими всячески ограничиваться, а не усложнять дело еще самостоятельными изменениями силы и тем более - новыми нервами, регулирующими эти последние изменения, В дальнейшем изложении мы часто будем видеть, до какой степени обе указанные причины противодействовали должному освещению в свое время занимающей нас иннервации.
Так как из сердечных (центробежных) нервов первым сделался известен замедляющий, то и изменения в силе сокращения отмечались впервые вместе с замедлением при раздражении этого нерва. Сначала исследователи были склонны думать, что сердечные сокращения хотя и делаются при этом редкими, но зато более сильными. Это заключение делалось главным образом на основании манометрических кривых. Кто из слушавших курс физиологии не видал этих больших, но редких размахов пера по кривой давления, когда блуждающий нерв раздражают не очень сильными токами, так что вызывается не остановка сердца, а только замедление ударов. И эта-то картина возбуждала в ранних исследователях убеждение об усилении сокращений, как это и теперь представляется всякому учащемуся, когда он видит такую кривую в первый раз. Но ясно, по некотором размышлении, что такое заключение поспешно. Благодаря более длинной паузе сердце успевает наполняться более обыкновенного; артериальная же система, напротив, опорожнится более, чем при частых сердцебиениях. Отсюда каждое редкое сердцебиение вбрасывает в артериальную систему относительно большую дробную часть всего ее кровяного содержания и, следовательно, обусловливает большие колебания давления, что и выражается в весьма большой высоте сердечных волн. Тем не менее это представление о редких, но сильных пульсах чрез учебники, даже и не особенно старые, получило такое распространение, что в настоящее время чуть ли не каждый врач скажет вам это.
В науке, однако, давно были указания и в противоположном духе и даже более безупречные в методическом отношении. Такое указание исходит еще от 1865 г. и принадлежит Пфлюгеру.1 [147] Соединив с рычагом своего миографа крючок, зацепленный за верхушку обнаженного сердца кролика, он заставил таким образом рычаг записывать движения сердца на вращающемся барабане. Автор наблюдал следующие факты. 1) При остановке сердца, вследствие раздражения n. vagus, нижний пункт диастолы писался глубже, чем при нормальной диастоле. 2) При сильных токах после остановки появляются очень низкие волны, отвечающие весьма слабым систолам. 3) При средних и слабых токах, когда раздражение вызывает только замедление, волны часто, наоборот, больше. Только последний случай автор и сам не прочь отнести на счет недостатка своего способа наблюдения, второй же и первый факты он рассматривает как реальные, отвечающие действительным отношениям, т. е.о во время обыкновенной диастолы сердце еще не вполне ослабляется, как это происходит при остановке сердца, и что при известном раздражении n. vagus систолы делаются меньше, сердце сокращается слабее. Хоть эти факты и оказались впоследствии оправданными в опытах с наилучшими, вполне безупречными методами, тем не менее в свое время они прошли незамеченными, частью, может быть, оттого, что они входили в состав работы, которая главным образом была направлена на жгучий тогдашний предмет - полемику между Шиффом и остальными физиологами относительно теории замедляющего нерва; частью и об этих опытах можно бы спросить: не вмешивались ли и здесь в результат или большее наполнение сердца кровью, или локомоция, изменение сердцем своего положения, или то и другое вместе.
Опыты Пфлюгера не только остались незамеченными, про них даже просто-напросто забыли. Поэтому наблюдение факта изменения силы сердечных сокращений под влиянием нервов обыкновенно приписывается Котсу, работавшему в людвиговской лаборатории. Его работа опубликована в 1869 г.1 [148] Аватар не знал об опытах Пфлюгера и сам напал на факт неожиданно, не предполагав его заранее. Главное преимущество исследований Котса, которое по праву ставит его работу во глава учения об изменениях силы сердечного сокращения под нервным влиянием, - это вполне совершенная методика, не допускающая никаких возражений. Вот она. Вырезанное сердце лягушки имеет две канюли: одну в предсердии, введенную через нижнюю полую вену, другую в желудочке, введенную через одну из аорт. Канюля предсердия каучуковой трубкой соединяется сньким сосудом, содержащим кроличью сыворотку. Канюля желудочка связывается с маленьким ртутным манометром, который записывает свои уровни пером на вращающемся барабане. Таким образом размер систолы точно передается высотою волны. Очевидно, исключены все побочные обстоятельства, затруднявшие точные наблюдения у предшествующих авторов. Произведенные при такой строгой обстановке опыты дали следующее. Во-первых, при раздражении п. vagus, когда сердцебиения или замедляются, или останавливаются, нижний пункт диастолы пишется глубже, чем обыкновенно, т. е. теперь сердце растягивается сывороткою больше. Во-вторых, высота волн делается меньше нормальной, т. е. сердце сокращается слабее, меньше опоражнивается. И то и другое ясно совпадает с вышеприведенным пфлюгеровским наблюдением. Но Котс пошел дальше, он указал на независимость изменения силы сокращения от изменений ритма. Как у Пфлюгера, и здесь не всегда замедление сопровождается таким ослаблением; но в другой части опытов и ослабление сокращения наступает одно, без всякого изменения ритма, как первичный эффект раздражения n. vagus. Относительно условий, при которых наступает ослабление систолы, автор высказывается лишь с оговорками. Помимо индивидуальности, кажется, что тетаническое раздражение легче дает понижение волны, чем раздражение отдельными индукционными ударами, и в ряде повторяющихся раздражений вернее более поздние раздражения. С другой стороны, в той же работе Котса указывается, что после раздражения п. vagus наступают иногда систолы сильнее, чем нормальные при разнообразном ритме - нормальном ускоренном или замедленном. Кроме того, после раздражения п. vagus удары могут сделаться не только более сильными, но и более правильными, равномерными, если до раздражения сердце работало прерывисто и неодновременно всеми его полостями. Судьба этой работы хорошо иллюстрирует положение, которое мы высказали вначале, относительно неблагосклонности экспериментаторов к осложнениям. Это уже не случайные опыты Пфлюгера, тут целая работа, куча новых твердых фактов - и, однако, предмет почти игнорируется и потом, в продолжение многих годов, между тем как изменения ритма под влиянием нервов продолжались исследоваться чуть не ежедневно.
Воспользуемся этим перерывом, оставим на время изменения силы, сопровождающие раздражение замедляющих волокон, и посмотрим, что в то же время находили относительно силы при раздражении ускоряющих нервов. Здесь прежде всего встречаемся с заключением Бецольда, 1