нно зависят от условий питания сердца.
Действие n. vagus на сердце обнаруживается не только в изменениях силы сокращения, но также во влиянии на возбудимость и тоничность желудочного мускула.
Когда, благодаря попереченому сжатию сердца помощью пинцета, желудочек начинает биться только с каждым вторым сокращением предсердий, раздражение п. vagus может заставить его биться с третьим, четвертым и т. д.
To То же самое изменение под влиянием раздражения n. vagus в отношении ритма выше и ниже пинцета наблюдается и тогда, когда сжиматель помещается по середине желудочка, т. е. когда верхняя и нижняя части желудовка бьются в разном ритме.
И наоборот, посредством раздражения того же n. vagus можно желудочек, - если он, или вследствие сжатия пинцетом, или благодаря теплу, действующему только на предсердия, или совсем не бьется, или бьется реже предсердий, - привести в гармонию с предсердиями на определенное время.
Эти оба противоположные действия n. vague объясняются из предположения, что раз n. vagus уменьшает, в другой раз увеличивает возбудимость мышечной ткани и что эти периоды различного действия на возбудимость совпадают с соответственными периодами в действии на силу сокращений.
Действие n. vagus на мышечную ткань желудочка обнаруживается далее в способности его или уничтожать неравномерность в силе желудочковых сокращений, или вызывать ее, опять-таки смотря по тому, как он действует в данный момент. на силу сокращения.
Действие n. vagus на тоничность (о тоничности автор судил по показаниям особого, очень точного прибора) выражается в том, что при известном раздражении n. vagus увеличение диастолического расслабления выступает и тогда, когда замедления еще нет.
Окончательный вывод автора тот, что n. vagus действует на мускульную ткань желудочка, или уменьшая ее возбудимость и понижая тоничность, когда он уменьшает силу сокращения, или увеличивая ее возбудимость и, вероятно, повышая тоничность, когда увеличивает силу сокращения.
Атропин уничтожает всякое действие n. vagus.
Ясно, что заслуга Гаскелла заключается, помимо установки новых фактов, и в том, что существовавшие уже до него отрывочные данные получили в его работе большую резкость, законченность, бесспорность и систему. Новыми являются: правильное появление при известных условиях первичного усиления сокращений и увеличение диастолического расслабления, не сопровождаемое замедлением. На этом фундаменте стройных фактов возводится и здание теории - устанавливается представление о прямом влиянии n. vagus на мускульную ткань и ее атрибуты. Но автор почти совсем не говорит об изменениях ритма, хотя они несомненно сопровождали описываемые им изменения силы сокращения. И это составляет темную сторону статьи. Для читателя остается неясным: имеют ли какое значение для занимающих автора явлений сами двигательные импульсы, их сила, их частота? Почти не касаясь этой естественной стороны дела, автор тем самым затуманил, ослабил свою основную мысль об отдельной иннервации силы.
Благодаря тому, что статья Гаскелла появилась первоначально в печати в виде приведенного экстракта, без подробного изложения теоретической части, без документальных данных в виде кривых, следующие тотчас за Гаскеллом авторы по тому же вопросу совсем не брали в расчет его выводов.
Это - Гейденгайн и Левит.
Метод Гейденгайна тот же, что и у Нюэля. Гейденгайн, [155] независимо от Гаскелла, работая почти одновременно с ним, пришел к тем же фактическим результатам. Вы видите на приложенных к его работе кривых, что раз при раздражении n. vagus сокращения сердца постепенно делаются все меньше и меньше, почти до полного исчезновения, без малейшего изменения ритма; в другой же раз под влиянием раздражения того же n. vagus прямо выступают увеличенные сокращения, также не сопровождаемые никакими колебаниями ритма.
Чт. Что до условий, в которых при раздражении n. vagus получается или замедление, или ослабление сокращений, то, по автору, для получения одного ослабления всего благоприятнее несколько истощенные сердца, и что касается до раздражителя, то - более слабые индукционные удары, но зато более частые.
Усиление сокращений автор наблюдал или после отравления никотином, атропином, или в форме последействия при раздражении нормального n. vagus, или, наконец, в некоторых немногих случаях, и прямо как первый эффект раздражения нормального нерва, особенно при химическом раздражении. Усиление только редко наступало без изменения. ритма, обыкновенно же соединялось с ускорением.
В конце концов, резюмируя свои результаты, автор, так сказать, отличает две группы прямых нервных действий на сердце замедление, увеличение диастолического расслабления, уменьшение систолического сокращения и уменьшение величины объема систолы, с одной стороны, с другой обратно: учащение, уменьшение диастолического расслабления, увеличение систолического сокращения и увеличение размера систолы. Все эти действия он приписывает, однако, двум сортам волокон: первую группу относит на счет задерживающих волокон, вторую - на счет ускоряющих, которые предлагает называть усиливающими, так как, по его опытам, усиление есть самый постоянный член этой второй группы. Относительно возможности особой иннервации силы отдельно от ритма - только одна несочувственная фраза.
Считаю удобным здесь же привести еще двух авторов, хотя хронологически следовало уже говорить о второй работе Гаскелла, так как по характеру своему (очевидно, они не знали об этой второй работе) их статьи принадлежат, так сказать, к старому периоду вопроса.
Левит I [156] работал над лягушками почти одновременно с Гейденгайном. Метод общий у обоих; разница только та, что Левит накладывал рычажок на сердце необескровленное, как Гейденгайн. Чт Что касается до первой группы явлений, получающейся при раздражении n. vagus, то целиком подтверждаются факты двух предшествующих авторов. Что до второй, то Левит не мог подтвердить сполна всех указании Гейденгайна. Он как постоянные явления в ней отмечает: учащение, уменьшение величины систолы и систолию. Последняя обнаруживается в том, что мускулатура желудочка, которая представляет при нормальном сердцебиении темнокрасный цвет, при ускорении, вследствие раздражения, высматривает бледножелтою. При этом получается решительное впечатление, как будто во время сильного ускорения все сердце принимает меньший объем, обусловленный сокращением желудочковой мускулатуры. Так как эта мускулатура у лягушки не имеет замкнутых кровеносных сосудов, то вытеснение крови из открытых кровяных пространств, находящихся между мускульными пучками желудочка, и обусловленное этим побледнение, так же как уменьшение объема желудочка во время ускорения, все это естественно свести на усиленное сокращенное состояние желудочковой мускулатуры. Автор находит справедливым эту систолию (увеличение тоничности, как ее предполагал Гаскелл) рассматривать как самостоятельное явление, потому что оно не связано строго точно с ускорением: иногда оно держится долго, иногда же оно уже исчезло, между тем как ускорение еще продолжается или даже еще увеличивается. У всличение силы сокращения Левит главным образом наблюдал в периоде последействия и объясняет его из различных побочных причин. Увеличение, как первый эффект раздражения с ускорением или без него, автор находил как очень редкое явление и существующее только при особенных условиях - это именно на очень утомленных сердцах. Он совсем отказывается дать хоть какое-нибудь объяснение этому увеличению и занимается толкованием только трех вышеприведенных явлений. Его заключение об этом гласит следующее: вероятно, что ускоряющие сердечные нервы (понятно, что он на основании своих результатов восстановляет старый термин) в внутрисердечных ганглиозных клетках (моторный сердечный центр) вызывают процессы, которые при слабых раздражениях обнаруживаются исключительно в ускорения сердечной деятельности, при сильных раздражениях - вместе с ускорением еще и в процессах, которые возбуждают сердечную мускулатуру к усиленному систолическому сокращенному состоянию. Таким образом, в то время как чрез раздраженные задерживающие волокна тонус сердечной мускулатуры понижается, чрез раздраженные ускоряющие волокна он может повышаться. Следовательно, об особой иннервации мышцы нет и помину.
Вышедшая в 1883 г. работа Вейнцвейгазывает, 1 [157] что при отравлении мускарином млекопитающих животных в известную фазу от n. vagus можно получить уменьшение сердечных волн (на ртутном и пружинном манометре) безменения ритма (факт, тождественный с фактом относительно кофеина Ауберта), а от ускоряющих - не только ускорение, но и усиление отдельных сокращений. О возможности отдельной иннервации этих изменений силы опять нет ни слова.
Оглядывая еще раз весь изложенный материал, нельзя не признать, во-первых, твердости основных фактов, во-вторых, их взаимной гармонии, хотя некоторые авторы как будто и вносят кое-какие противоречия. Оти противоречия, однако, весьма легко примиряются. Они касаются, во-первых, самостоятельного и первичного усиления и, во-вторых, различного действия n. vagus на различные отделы сердца.
Согласно утверждается самостоятельное и первичное уменьшение силы сокращений. Точно так же всеми констатируется и увеличение сокращений. Всеми признается уменьшение и увеличение тонуса сердца под влиянием нерва. Наконец всеми признается факт восстановления правильной деятельности сердца под влиянием нервов, если до раздражения или различные отделы сердца бились в различном ритме, или сердцебиения были не равной силы, или паузы между сердцебиениями были различные. Что усиление сокращений в данной обстановке не всегда легко замечается, это нисколько не должно удивлять, потому что мы в случае лягушечьего n. vagus имеем не изолированные действия, а комбинацию действий, перепутывающиеся и взаимно маскирующиеся явления. У каждого автора могут быть незначительные, часто неуловимые разницы в экспериментировании (сорт лягушек, время года, особенности раздражительности, длительность опыта и т. д.), от которых произойдут и разницы в картине результатов. Левит, как бы то ни было, а все же видел и первичное усиление, хотя в правиле у него ускорение связывалось с уменьшением систолы. Но у него, как он и сам показывает, ускорение было гораздо более, чем в опытах Гейденгайна. А сильное ускорение, понятно, будет сильным препятствием для обнаружения увеличения систолы, потому что во время коротких пауз сердце не будет успевать расслабляться; следовательно, и разница в объеме сокращенного и расслабленного сердца будет меньше. Следовательно, нужно искать таких условий, когда увеличение сокращений не будет сопровождаться таким ускорением, - и, очевидно, они были у Гаскелла и Гейденгайна. И эти условия, как можно догадываться (что не ушло и от Левита), заключаются в том, что у первых авторов сердца были обескровленные, а у Левита - наполненные кровью. Когда же Левит обескровливал сердца, то и он при раздражении n. vagus получал тоже увеличение сокращения при небольшом ускорении или даже совсем без него. Новые явления только улавливаются, и потому нужно не предписывать те или другие условия, а ловить подходящие, чег