В 1886 г. Стольниковым [164] описан прибор, устроенный им в лейпцигской лаборатории, который записывал на бесконечной бумаге количества крови, протекающей через аорту собаки. Подобный же прибор, только с некоторыми изменениями, предложенными профессором Людвигом, состоял и в моем распоряжении. Считаю не лишним этот прибор, весьма ценный по идее и удобный, даже эффектный по исполнению, описать подробнее, так как ему, несомненно, предстоит войти в обычный инструментарий физиологических лабораторий.
Основание прибора собственно то же, что и в известных, так называемых людвиговских часах для определения тока крови Stromuhr. На пути кровеносного сосуда, в ппэ не прерывая его, т. е. во весь поперечный разрез его, помещается прибор, который принимает в себя известный объем крови со стороны втекания, измеряет его и переносит в противоположный конец сосуда, повторяя это постоянно. Достигается это тем, что прибор, состоящий из двух половин, полости которых сообщаются между собою в верхней части, ритмически меняет свое соединение с концами кровеносного сосуда. Когда половина прибора, сообщающаяся с концом сосуда, откуда жидкость втекает, наполнится до известного предела, эта половина быстро приводится в сообщение с концом, куда жидкость утекает, и теперь новая порция крови, входящая в пустую половину, теснит раннюю вон из прибора. Само собою разумеется, что вначале в половину, из которой в первый раз должно вытекать, наливается какая-либо индифферентная жидкость. Чтобы порция крови, входящей в прибор, не смешивалась в приборе с порцией выходящей (условие, при котором, понятно, только и можно отмечать объем входящей крови), эти порции разделяются между собою каким-нибудь посторонним веществом: маслом (в старых людвиговских часах) или воздухом (в новом приборе), постоянно наполняющим соединительную часть между обеими половинами прибора и ритмически переходящим то в одну, то в другую половину.
B Stromuhr основная задача прибора была исполнена далеко не удовлетворительно. Во-первых, масло скоро смешивалось с кровью, и потому точное отсчитывание объема входящей крови делалось все труднее и труднее. Во-вторых, перемена соединений половин прибора с концами кровеносного сосуда производилась рукой. В-третьих, число этих соединений приходилось считать самому. Таким образом никакой автоматичности! И отсюда понятный ряд неточностей и неудобств прибора.
В приборе, с которым работал Стольников, многие из указанных неудобств были устранены. Разделяющим веществом между порциями крови был воздух. Объем вливающейся крови отмечался автоматически на бесконечной бумаге. Но и здесь перемена соединений производилась от руки. Нужно, впрочем, заметить, что прибор Стольникова представляет некоторое уклонение от общей идеи описываемых приборов. Благодаря тому, что у Стольникова обе половины прибора были открыты вверху, втекание и вытекание крови из прибора происходили не в одном и том же размере - сколько притекло, столько вытекло, - а могли расходиться между собою.
В приборе, которым пользовался я, устранен и этот последний недостаток. Прибор стал вполне автоматичным и в таком виде поистине является торжеством той, так сказать инструментальной, тенденции в физиологии, которой все время так неустанно служила и служит людвиговская лаборатория. Прибору вполне приличествует название автоматического измерителя или определителя кровяного тока.
После этого общего изложения будут легко и скоро поняты и детали нашего прибора.
К станку с механизмом для бесконечной бумаги обыкновенного кимографа прикреплены (на месте манометра) два вертикально стоящих калибрированных стежлянных цилиндра. Верхние их отверстия закрыты герметически металлическими оправами. От одной оправы к другой идет полая металлическая трубка, сообщающая таким образом полости обоих цилиндров между собою. Нижнее отверстие каждого цилиндра при помощи раздвоенных стеклянных трубочек, соединенных каучуковыми, свявывается с каждым концом кровеносного сосуда, так что между отверстиями цилиндров и концами кровеносного сосуда в средней части соединений имеются четыре каучуковые трубки. Эти трубки расположены, сближены попарно от разных цилиндров или разных концов сосуда, что совпадает. Если придавить одну пару каучуковых трубок, то, например, правый цилиндр останется в сообщении с центральным концом сосуда, а левый с периферическим; придавливая другую и освобождая первую, устанавливаем обратную связь цилиндров с концами сосуда. Это попеременное зажатие то одной, то другой пары каучуковых трубок производится металлическим молоточком, который своевременно приводится в движение двумя электромагнитами. Деятельность этих электромагнитов связана наполнением цилиндров следующим образом. В цилиндрах находятся стеклянные полые полушары-поплавки. Всплывая над поднимающейся в цилиндрах кровью, они на известной высоте производят замыкание гальванической цепи, которое в конце концов (при посредстве четырех электромагнитов и двух отдельных батарей) обусловливает перемещение вышеупомянутого молоточкa. Нет надобности входить в подробное описание связи гальванических цепей прибора. Довольно сказать еще, что в моменты, когда кровь в цилиндрах достигает известной высоты и происходит замыкание гальванической цепи, не только производится перемена молоточка, но особыми электромагнитами приводится в движение и рычажок c пером на конце, отмечающим эти моменты на бесконечной бумаге.
Представим себе еще раз этот прибор в работе. Положим, прибор соединен с центральным концом артерии и с периферическим концом вены, т. е. переводит кровь из артерий в вену. Пусть молоточек придавливает такую пару каучуковых трубок, что кровь из артерии может входить в правый цилиндр, а выходить в вену из левого. Кровь в правом цилиндре поднимается до известной высоты (эту высоту надо заметить раз для всего опыта), и здесь поплавок замыкает цепь. Вследствие этого рычажок с пером делает заметку на бесконечной бумаге, а молоточек придавливает противоположную пару каучуковых трубок, одновременно освобождая ту, что придавливал ранее. Таким образом для наполненного цилиндра теперь открыт путь только в вену, а пустой (левый) цилиндр оказывается связанным с артерией. Повторяется та же история. Наполняется левый цилиндр, и также в известный момент его поплавок замыкает ток, вследствие чего отмечается момент его наполнения и снова переменяется положение молоточка и т. д. Таким образом на бесконечной полосе бумаги (на которой обычным образом отмечается также и время) записываются сами собой объемы протекающей через прибор крови без малейшего участия наблюдателя.
В наших опытах над влиянием усиливающего нерва на ток крови в аорте животное приготовлялось к соединению с прибором следующим образом.
Неподвижность животного обыкновенно достигалась путем отравления кураре (обстоятельство, которым мы впоследствии воспользуемся в рассуждениях о натуре усиливающего нерва). Затем перевязывались все ветви безымянной артерии. В подключичную правую (для соединения с измерителем кровяного тока) и в какую-либо из сонных артерий (для соединений с пружинным манометром, имеющим записывать сердечные волны также на бесконечной бумаге) ввязывается стеклянная канюля. Точно так же перевязываются все ветви верхней полой вены, а в правую яремную вставляется канюля. Наорту (конечно, при вскрытой грудной полости) в промежутке между отходом безысонной артерии и левой подключичной, а также на нижнюю полую вену накладываются известные лигатурные петли с палочкой. Когда животное посредством вышеупомянутых канюль будет соединено с прибором, то петли затягиваются и крови дается свободный путь в прибор. Теперь вся кровь из аорты через подключичную правую артерию входит в измеритель кровяного тока и возвращается из него в правое сердце через правую яремную вену, совершенно минуя весь остальной большой круг кровообрацения.
Одно обстоятельство из обстановки этих опытов заслуживает особенного внимания. В опыте кровь нормального животного должна постоянно протекать через искусственные сосуды. Не будет ли свертывание крови чрезвычайно вредить удаче всей изложенной постановки опыта? Известно, что Stromuhr, вставленный на пути артерии или вены, чрезвычайно много теряет в своем достоинстве именно благодаря этому обстоятельству. При наших опытах это зло свертывания счастливым образом почти исключено. Дело в том, что кровь, движущаяся только через сердце и легкие, почему-то теряет способность свертывания и тем больше, чем дольше движется при этом условии. Факт, заслуживающий подробного изучения!
Итак, во время опыта на бесконечной бумаге пишутся одно под другим: время (в секундах), объемы выбрасываемой сердцем крови, сердечные удары и ритм.
На основании этих данных простыми вычислениями определяются как объем крови, выбрасываемой одним сердечным сокращением, так и объем крови, выбрасываемой в одну секунду. Из кривых опыта путем измерения и счета составлены ниже приводимые таблицы.
Эти таблицы содержат шесть столбцов чисел: 1) «Время c начала действия измерителя кровяного тока, в минутах»; 2) «Время наполнения обоих цилиндров одного за другим, в секундах»; 3) «Число сердечных ударов за время наполнения обоих цилиндров»; 4) «Продолжительность сердечного удара, в секундах"; 5) «Объем крови, выбрасываемой одним сердечным ударом, в куб. см», и 6) «Объем кровит выбрасываемой за 1 секунду».
О п ы т I. Собака весом 13 кг. Справа перерезаны: на шее n. vagus и n. laryngeus inferior, в грудной полости ansa Vieussenii и еще раз правый n. vagus перед отходом легочных ветвей, слева на шее n. vagus и n. laryngeus inferior. Раздражаются чисто усиливающая ветвь (самая толстая внутренняя ветвь n. vagus) и чисто ускоряющая (одна из наружных ветвей, именно - нижняя).
Приводим среднюю часть опыта как наиболее демонстративную.
О п ы т II. Собака весом 25 кг. Вначале раздражались различные легочные нервы в расчете получить какое-либо влияние их на легочные сосуды. В конце, когда деятельность сердца чрезвычайно упала, был испробован усиливающий нерв сердца. Этот конец опыта здесь и приводится. Перерезки нервов, как в первом опыте.