Прежде чем перейти к следующей черте действия усиливающего нерва, мы должны предварительно познакомиться с замечательными особенностями в сердечной деятельности, которые наблюдаются при раздражении некоторых сердечных ветвей блуждающего нерва.
С самых первых наших опытов над отправлениями различных сердечных ветвей блуждающего нерва обратил на себя наше внимание факт, что при раздражении внешних ветвей манометрем, соединенным с бедренной артерией, записываются сердечные волны, которые не соответствовали тому, что видел глаз на сердце (собственно на правом предсердии): между тем как предсердце начинало биться весьма часто, манометр чертил волны не только не более частые, а скорее даже более редкие. Сначала мы были склонны отнести это обстоятельство на счет несовершенства, косности нашего манометра старой конструкции, но ощупывание артерии и самого сердца (собственно левого желудочка) убедило несомненно, что манометр верно передает число сокращений левого желудочка. Нужно было признать возникновение разлада между движениями предсердия и желудочка. Дальнейшие точные исследования показали, что разлад, вследствие раздражения указанных ветвей, иногда идет и глубже. Два манометра (один - связанный с бедренной артерией, другой с одной из ветвей легочной), записывающие свои показания на одной и той же полосе бумаги, одно под другим, ставили вне всякого сомнения факт, что под влиянием известных ветвей и оба желудочка могут биться в разном ритме.
Нервные ветви, производившие разлад в наших опытах, были чистые и сильные ускоряющие ветви. Наступление разлада при раздражении и возвращение сердца после раздражения к нормальной деятельности происходят таким образов. Если, с одной стороны, смотреть на кривую, записываемую манометром, а помощнику при опыте поручить следить за движениями предсердия и считать их вслух, то оказывается следующее: обыкновенно при начале раздражения манометр записывает несколько ускоренных и уменьшенных сердечных волн, равночисленных с движениями предсердий, затем несколько более крупных волн с раздвоенной верхушкой и, наконец, совершенно сформированные крупные волны. Как раздвоенных, так и вполне сформированных крупных приходится по одной на два сокращения предсердий.
И потому понятно, если ускорение сокращений предсердий менее чем вдвое, то манометр во время раздражения запишет более редкие волны, чем до раздражения. Невольно получаешь впечатление парадоксальности, когда в первый раз видишь, как при раздражении ускоряющего нерва наступает замедление сердцебиений! Так же, только в обратном порядке, происходит возвращение сердца к норме после раздражения. Редкие крупные волны начинают сперва слегка раздвояться на вершине, это раздвоение постепенно идет все глубже, пока прежняя волна не распадется на две более мелкие, синхроничные, с еще несколько ускоренными против нормы сокращениями предсердия.
Механизм описываемой курьезной деятельности сердца можно было бы представить так. В области предсердий под влиянием раздражения возникают учащенные и вместе несколько ослабленные, каждый в отдельности, раздражающие импульсы. Эти импульсы могут подвигнуть ткань предсердий к соответствующему числу сокращений. Ткань же желудочка по состоянию своей возбудимости при данных условиях опыта или не способна к таким быстрым сокращениям, или не возбудима для каждого отдельного из таких ослабленных импульсов и отвечает одним суммарным сокращениям на каждые два импульса. Этим именем мы и будем в последующем изложении называть особенные волны от желудочка, являющиеся при раздражении чистых ускоряющих ветвей и не равночисленные с сокращениями предсердий.
Я коснулся факта разлада только слегка, чтобы лишь сделать понятным последующее изложение, так как этот предмет лежит вне пределов статьи, описывающей усиливающих нерв.
Усиливающий нерв владеет способностью устранять описанный разлад, восстановлять нормальную деятельность сердца. Если раздражают усиливающий нерв после того, как, вследствие раздражения ускоряющих ветвей, давление крови упало и кривая представляет суммарные волны желудочка, то давление после 2-3 секунд начинает повышаться, заходя выше нормы, и редкие суммарные волны заменяются обыкновенными ускоренными равночисленными сокращениями предсердий. Если, наоборот, вперед раздражают усиливающий нерв, причем давление повышается, то последовательное раздражение ускоряющей ветви только обусловливает учащение сердечных волн. но ни понижения давления, ни суммарных волн не наблюдается.
Наконец как дополнение к приведенной характеристике усиливающего нерва могут быть упомянуты следующие, довольно редкие и случайные опыты. Иногда сама собой наступает неправильность пульса: то правильно чередуются один сильный удар и один слабый, то за одним сильным идет ряд слабых, за ними опять один сильный и т. д. В таких случаях раздражение усиливающего нерва обусловливает наступание равномерных пульсов как во время раздражения, так и на долгое время после него.
Дальнейшие наши опыты касались вопроса: какими путями из центральной нервной системы усиливающие волокна достигают последних разветвлений блуждающего нерва, где мы их раздражали в предшествующих опытах?
Ради ясности дальнейшего изложения, считаю нужным напомнить в нескольких строках анатомическую сторону дела.
У собаки до нижнего шейного симпатического узла (приблизительно на высоте верхнего грудного отверстия) блуждающий нерв идет одним стволом вместе с симпатическим. Вниз от этого узла симпатический нерв отделяется от блуждающего в виде двух стволиков, образующих так называемую ansa Vieussenii и соединяющихся в ganglion stellatum, продолжаясь дальше как грудной симпатический нерв. Блуждающий нерв, начиная с нижнего узла, дает массу ветвей. Мы остановимся на сердечные. Эти происходят на протяжении 3-5 см вниз от узла и могут быть рассмотрены как две группы - внутренняя и наружная группы. Из ветвей самая толстая внутренняя (на 1--1.5 см ниже узла) есть усиливающий нерв; в ней, однако, встречаются как замедляющие (реже), так и ускоряющие (почти постоянно) волосна. Другие внутренние, глубже лежащие ветви большею частью состоят из замедляющих волокон, к которым довольно часто примешиваются и ускоряющие. Любимое местопребывание последних есть наружные ветви, из которых более глубокие всегда заключают в себе только ускоряющие волокна - и никаких других. Усиливающие волокна, кроме самой толстой внутренней ветви, встречаются иногда в других внутренних, а также и наружных, более высоко отходящих ветвях.
Как известно, замедляющие волокна из центральной нервной системы идут к сердцу почти по прямой дороге, по блуждающему нерву; ускоряющие же проходят довольно кривой путь. Из продолговатого мозга через спинной они вступают в грудной симпатический нерв и через ansa Vieussenii, делая большой перегиб, попадают в последние разветвления сердечных нервов, именно главной массой, в вышеупомянутые наружные ветви. Перед нами вопрос: какую из этих дорог выбирают усиливающие волокна?
Прежде была подвергнута исследованию ansa Vieussenii на присутствие в ней усиливающих волокон.
Опыты дали согласный результат. Вот один из таких опытов.
Животное сделано неподвижным посредством перерезки спинного мозга, Вскрыта грудная полость для удобства оперирования над сердечными нервными ветвями. Ansa Vieussenii перерезана около ganglion stellatum, и головные концы обоих составляющих ее стволиков отпрепарованы. Усиливающая ветвь также отпрепарована, но не перерезана. Бедренная артерия соединена с манометром.
Быстрое опускание до 55 мм, за этим повышение давления, причем на кривой сначала записываются суммарные, за ними раздвоенные волны и, наконец, нормальные; к 7-й секунде 10-секундного периода раздражения давление успевает подняться до 70 мм при частоте нормальных пульсов 32 в 10 секунд.
Быстрое опускание давления до 47. мм, вслед затем повышение его, причем сначала пишутся суммарные, за ними раздвоенные волны и, наконец, нормальные; к 7-й секунде раздражения давление достигает 70 мм высоты.
Быстрое опускание давления до 55 мм, затем повышение его сначала при суммарных, за ними при раздвоенных и, наконец, нормальных сердечных волнах, к 8-й секунде раздражения давление достигает 70 мм.
Быстрое опускание давления до 48 мм, затем давление повышается до 53 мм при суммарных волнах.
Быстрое падение давления до 50 мм, затем постепенное поднятие его сначала при суммарных, затем при раздвоенных и, наконец, нормальных волнах; к 10-й секунде раздражения давление достигает 65 мм.
Быстро Быстрое падение давления до 47 мм, затем давление постепенно поднимается сначала при суммарных, за ними при раздвоенных и, наконец, нормальных сердечных волнах до 62 мм (к 10-й секунде раздражения).
Быстрое падение давления до 45 мм, затем постепенное поднятие до 53 мм при суммарных волнах.
Быстрое опускание давления до 47 мм, затем постепенное поднятие сперва при раздвоенных, потом при нормальных сердечных волнах до 58 мм.
Быстрое опускание давления до 46 мм, затем постепенное поднятие при раздвоенных и затем нормальных волнах до 57 мм.
Быстрое опускание давления до 42 мм, затем поднятие при суммарных волнах до 49 мм.
Быстрое падение давления до 42 мм, а затем постепенное поднятие его до 46 мм при раздвоенных волнах.
Быстрое опускание давления до 43 мм, а затем постепенное поднятие до 54 мм при нормальных волнах.
Опыт весьма поучителен и заслуживает подробного рассмотрения.
Оба стволика ansa Vieussenii при своем раздражении обусловливают в окончательном результате значительное и продолжительное повышение кровяного давления выше нормы, т. е. действуют совершенно так, как усиливающая ветвь. Но это только при условии, что цела возбудимость усиливающей ветви, в противном случае повышения давления нет. Далее, при раздражении ansa вначале выступает разлад (суммарные и раздвоенные волны), но он, несмотря на сильное ускорение сердцебиений, быстро исчезает, если только опять цела возбудимость усиливающего нерва; в противном случае разлад остается во все время раздражения и долгое время потом.