Наши опыты решительно противоречат опытам Гаскелла относительно этого последнего факта. Между тем как раздражение чистых ускоряющих нервов, действительно, почти постоянно влечет за собою (см. наш первый опыт) уменьшение сердечной работы, иногда даже окончательную остановку ослабленного сердца, усиливающий нерв при многократном его раздражении восстановляет сердце, совсем готовое остановиться, на десятки минут и даже часы. Во многих десятках наших опытов (простирающихся, может быть, за сотню) мы ни разу не заметили чеголибо, указывающего на последовательное более быстрое истощение сердца после раздражения усиливающего нерва. Сколько бы раз и какими бы токами ни раздражался усиливающий нерв, всегда получается только огромный плюс сердечной работы, пока нерв не истощится; с истощением же нерва только все умаляется, а в конце и совсем исчезает усиливающее действие, но никогда не обнаруживается истощение сердца во время или после раздражения. Таким образом мы на основании наших опытов должны установить коренное различие между ускоряющими и усиливающими нервами. И если первые можно бы в известном отношении рассматривать как двигательные, то при вторых отсутствие последовательного истощения служит неоспоримым доказательством того, что им несвойственна природа обыкновенных двигательных нервов.
Мы вернемся впоследствии к объяснению отклоняющихся от наших наблюдений Гаскелла, а теперь будем продолжать теоретическое рассмотрение нашего вопроса.
Попытка серьезно провести воззрение на усиливающий нерв как двигательный встречает массу затруднений при детальном объяснении различных сторон действия усиливающего нерва. Я раздражаю нерв, правда, несомненно погружающийся в желудочковую мускулатуру, т. е. усиливающий нерв. Если его признать за двигательный нерв, то каким образом при его раздражении ритм может остаться без изменения? Мы знаем, что всякий внешний ток, приложенный к желудочковому мускулу, дает ту или другую ритмическую деятельность в зависимости от силы тока и числа его перерывов. Возьмем другой пример, именно устранение разлада в сердечной деятельности под влиянием усиливающего нерва. При раздражении чистых ускоряющих ветвей предсердия начинают биться ускоренно, желудочки ровно вдвое медленнее их. Я раздражаю усиливающий нерв - и желудочки сейчас же подлаживаются под предсердия. Если наш усиливающий нерв есть двигательный нерв желудочка (к предсердиям он не имеет никакого анатомическоготношения), то почему его раздражение выразится в том, что желудочек начнет биться в одном ритме с предсердиями? Раздражение в разных опытах производится током различной силы и разнообразного числа перерывов, а эффект раздражения имеет постоянное числовое отношение к деятельности других частей сердца, на которые я током не действую.
Выражаясь фактически, мы должны характеризовать наш усиливающий нерв как такой, который повышает вообще все жизненные свойства желудочкового мускула. Под такой точкой зрения легко и просто соединяется все, что известно теперь относительно функции усиливающего нерва. Мускул вообще сделался и более возбудимым и более проводимым. Совершенно естественно, что прежние импульсы, обусловливавшие известный ритм, действуя на более возбудимый мускул, теперь вызовут более сильные сокращения, но того же ритма. Так же просто теперь понимается и история с разладом. При сильном ускорении желудочек, по состоянию его возбудимости при проводимости, не может отвечать сокращением на ускоренные импульсы, как это делает предсердие, и суммирует два импульса на одно сокращение; отсюда правильный, если так можно выразиться, разлад между предсердием и желудочком. Раздражением усиливающего нерва повышаются жизненные свойства желудочка, увеличиваются как его возбудимость, так и проводимость; и теперь он в состоянии сокращаться под влиянием каждого импульса без пропуска, т. е. в одном ритме с предсердиями. Так же естественно понимаются и все остальные стороны в действии усиливающего нерва.
Мне думается, что и факт, описанный в моей диссертации, именно, что усиливающий нерв способен вызвать движения и на вырезанном неподвижном сердце, не составляет неотразимого возражения против защищаемой точки зрения. Никто не может сказать утвердительно и точно, отчего так быстро останавливается млекопитающее сердце после вырезывания: вследствие ли быстрого исчезания или ослабления импульсов к сокращению или вследствие значительного падения возбудимости и проводимости мускула. Если остановка сердца хоть отчасти зависит от последнего, то понимание явления, с нашей точки зрения, очень нетрудно и представляется само собой.
Как представить себе подъем жизненных свойств сердечного мускула под влиянием нерва? Что это за нерв?
Это или особенный трофический нерв сердца из сорта нервов, так давно и так настойчиво требуемых особенно медиками, или же простой сосудорасширяющий нерв венечных сосудов сердца.
Понятно, что по последнему представление как усиливающий нерв был бы сосудорасширяющим, так ослабляющий естественно являлся бы сосудосужающим нервом венечных сосудов сердца.
Уже одно правило о предпочтении более простых объяснений заставляет нас склоняться в сторону сосудистой натуры наших нервов, тем более, что по новейшим исследованиям, о которых будет речь ниже, грань между сосудорасширяющими и трофическими почти уничтожается.
Прежде всего с признанием сосудистой натуры новых сердечных нервов вполне и без малейшей натяжки объясняются все стороны действия этих нервов. Из опытов учеников Людвига и Кронекера, а также и многих других авторов, мы знаем о вырезанном лягушечьем сердце, до чего оно чувствительно к его питанию, как с прибавлением или обновлением питательной жидкости разом увеличивается сила сокращения; процесс сокращения проделывается теперь быстрее, разные неправильности в сердечной деятельности, если они наступили, теперь устраняются и т. д.; одним словом, оказывается совершенно то же, как если бы мы раздражали усиливающий нерв. Далее идет ряд других обстоязельств, вполне благоприятных идее о новых динамических нервах сердца как сосудистых нервах. Усиливающие нервы владеют очень длинным периодом скрытого раздражения, который обыкновенно составляет несколько секунд, так что является вполне сообразным с делом принимать, что они действуют только не прямо, а посредственно на сердечную ткань. Отношения между ослабляющими и усиливающими нервами таковы, каковыми мы знаем отношения между сосудосужающими и сосудорасширяющими нервами. Ослабляющие и усиливающие волокна у собаки часто встречаются в одном и том же нерве, именно - в самой толстой внутренней ветви блуждающего нерва. И мы находим тогда, что в начале опыта наблюдается падение давления, т. е. берет перевес ослабляющий нерв; с повторением же раздражения падение давления становится все меньше и сменяется, наконец, повышением давления, т. е. обнаружением деятельности усилиВающего нерва, - совершенно тот жерядок явлений, что наблюдается при раздражении нервов, содержащих в себе оба сорта сосудистых нервов. Имеет известное значение и то, что усиливающий нерв и его разветвления распространяются по желудочкам, так сказать, рука об руку с кровеносными сосудами.
Однако могло казаться, что есть и веские возражения против воззрения на новые сердечные нервы как сосудистые. Как в опытах Гаскелла, Вейнцвейга, так и моих усиливающие нервы действовали и тогда, когда нормальное кровообращение в сердце так или иначе было прекращено. Нерв оказывался действительным и при минимальном количестве крови, находящейся в сосудах вырезанного сердца.
Еще недавно такие опыты решали бы вопрос бесповоротно в том смысле, что не может быть и речи, что новые сердечные нервы суть сосудистые. Теперь же дело стоит иначе. В гейденгайновской лаборатории [173] несомненно доказано, что парадоксальное двигательное действие n. lingualis после предварительной перерезки и перерождения n. hypoglossus происходит от сосудорасширяющих волокон первого нерва. И, однаяо, это действие обнаруживается и на вырезанном, обескровленном языке. Следовательно, между так называемыми сосудорасширяющими нервами и подлежащей тканью надо признатать более интимные отношения. Мне представляется это предметом очень большой важности. Ясно, что наши прежние, слишком грубые, механические представления о сосудорасширяющих нервах недостаточны. В вышеприведенном факте двигательного действия сосудорасширяющих волокон на вырезанном языке можно с правом видеть уже трофическое действие.
Таким образом решение ранее выставленной дилеммы является лишним.
В заключение мы дадим обещанное объяснение результатов Гаскелла относительно истощения после раздражения усиливающего нерва. Между его и нашими опытами есть существенная разница в обстановке. Мы экспериментировали на сердцах in situ, располагающих очень большим запасом питательного материала. Гаскелл производил свои опыты на вырезанных обескровленных сердцах. Следовательно, в распоряжении его сердец имелся голько ограниченный, очень небольшой запас питательного материала. Представим себе ход питания сердца в опыте Гаскелла. Сердце бьется само собой с известной силой, т. е. поглощая материал с известной быстротой из окружающей среды, тратя его постоянно и постепенно приближаясь его истощению. Пусть теперь раздражается усиливающий нерв, по нашему - сосудорасширяющий. Он обусловит переход сразу больших масс материала в мышечные клетки. Благодаря этому обстоятельству прежние импульсы будут разрешаться в более сильные сокращения, которые быстро и истребят этот материал. Естественно, что после раздражения усиливающего нерва питание ткани сделается резко скуднее, так как запасреды стали сразу меньше, и отсюда - более слабые сокращения. Понятно, что при неопределенно большом запасе материала питающей среде ничего подобного не произойдет. Усиливающий нерв как нерв, способствующий переходу больших количеств материала в ткань из среды, которая не может скоро истощиться, только будет поднимать всякий раз при его раздражении сердечную работу, не давая повода к уменьшению этой работы ниже нормы после раздражения, так как запасы среды не изменились этим существенно. Мне кажется, что такое толкование удовлетворительно для обоих рядов опытов -- Гаскелла и моих, вполне примиряя их.