ично и главным образом обусловлено возбуждением при данном условии все еще не совсем погребенных термических волокон. Собственно расчет на эти возможности и особенно на вторую - и вызвал описанные опыты.
Как беззубка раскрывает свои створки[177]
(ОПЫТЫ И ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ МЫШЕЧНОЙ Инервной физиологии)
(Физиологический институт в Бреславле)
Предварительные замечания
Исследование, результаты которого здесь сообщаю, было первоначально предпринято по предложению профессора Гейденгайна с целью произвести над запирающей мышцей Anodonta термофизиологические наблюдения, которые до сих пор на гладкой мышце не делались. Однако на этом первоначально предпринятом пути я продвинулся лишь настолько, что смог установить, что при сокращении этой мышцы имеет место заметное теплообразование. Для выяснения его законов понадобилось, как вскоре выяснилось, провести предварительное исследование запутанных взаимоотношений иннервации мышцы; эти исследования заняли все время, которым я располагал, так что дальнейшее изучение биотермических явлений пришлось отложить до другого времени.
Приводимые здесь опыты проводились на крупных экземпляpax Anodonta cygnea, пойманных в сентябре и сохранявшихся в течение зимы в нетопленном коридоре института в деревянных ваннах на грунте под умеренно-глубоким слоем воды. Во избежание потерь необходима ежедневная смена воды; пренебрежение этим правилом особенно губительно, когда в одном сосуде сохраняется много животных. При заботливом отношении не замечалось существенной разницы в поведении свежепойманных и долго сохраняемых экземпляров. Чтобы иметь возможность при описании опытов кратко обозначать отдельные части животного, я отмечу следующее: ту сторону животного, где обе створки соединяются замковой связкой, я называю спинной стороной; противоположную сторону, где створки расходятся, - брюшной стороной; ротовой конец животного - передним, противоположный конец - задним; соответственно с этим обе запирающие мышцы - передней и задней.
В передней части животного, на расстоянии 6- 8 мм от передней запирательной мышцы, с обеих сторон под мантией находится ганглий, от которого ответвляется несколько нервных веточек: к противолежащему ганглию, к мышце, к мантии, к ганглию ноги и, наконец, к заднему ганглию, расположенному на брюшной стороне задней запирательной мышцы. Таким образом этот ганглий связан нервом с каждым из обоих передних ганглиев; оба нерва в середине своего пути близко прилегают друг к другу. Я буду обозначать их как соединительные нервы. Задний ганглий, кроме того, дает ветви к задней мышце, которые, вследствие его близкого прилегания к последней, очень коротки, к мантии, к жабрам и т. д.
Препаровка соединительных нервов происходила следующим образом. После того как при помощи костных щипцов удалена значительная часть створки, которая при опытах должна находиться сверху, видно, в направлении спинной стороны, как пульсирует сердце. По удалении мантии и перикардия экстирпируется сердце и таким образом обнажается окрашенный черным пигментом орган Боянуса. Между его рукавами проходят в виде белых нитей оба соединительные нерва. Они без труда отпрепаровываются на большом протяжении, перевязываются ниткой и перерезаются; в таком абсолютно изолированном виде, слегка прикрытые во избежание высыхания тканью, они могут быть подвергнуты раздражению.
Наблюдения над двигательными процессами в запирательных мышцах производились большею частью помощи простого графического прибора, подобного тому, который больше 20 лет тому назад употреблял А. Фик.1 [178] На доске стоит вертикальная полая латунная трубка, в которой движется стальной прут. На последнем имеется очень легкий двусторонний рычаг. На нижнем конце его короткого плеча в соответственно выдолбленной выемке доски была горизонтально положена беззубка так, что одна ее створка укреплялась металлическим зажимом в выемке, тогда как повернутая кверху свободная створка соединялась посредством шелкового шнурка с коротким плечом рычага. Длинное плечо рычага записывало при помощи подвижно привешенной к нему иглы поднятия и опускания створки беззубки на медленно вращающемся кимографе Бальцара. Вблизи оси вращения к этому плечу рычага был подвешен небольшой груз, одинаковый во всех опытах. Описанные ниже препараты беззубки смачивались тканевой жидкостью, обильно вытекающей при препаровке и собранной в фиксированную створку; замковая связка предохранялась от высыхания мокрым тампоном из пропускной бумаги. Во многих опытах замковая связка заменялась латунным шарниром.
1. Некоторые наблюдения над неповрежденным животным
Неповрежденная беззубка, наблюдаемая продолжительное время в воде, обнаруживает обычно от времени до времени спонтанные движения: створки медленно слегка приоткрываются и быстро захлопываются. Иногда движения происходят через почти правильные промежутки времени. Вне воды эти интервалы укорачиваются. В одном случае, например, мы насчитали между отдельными сокращениями на воздухе 8-9-7-6.5-5.5-3.5-3 минуты.
Это ускорение как будто диспноэтического характера. По крайней мере движения створок и в воде становятся чаще, когда действуют условия, ограничивающие поглощение кислорода извне (например при кипяченой или насыщенной углекислотой воде) или повышающие поглощение кислорода телом (например при более высокой температуре воды). Так, у одного экземпляра паузы, в минутах, между движениями беззубки равнялись:
В теплой воде створки раскрываются не только чаще, но и шире, чем в холодной. При более длительном пребывании в тепле частота движений снова падает.
Теперь все дело было в том, чтобы сделать доступными центры и нервы, от которых зависит закрывание и открывание створок. С этой целью обе запирательные мышцы с принадлежащими к ним ганглиями должны были подвергнуться исследованию каждая в отдельности.
2. Задняя запирательная мышца с принадлежащим к ней ганглием
Для нижеследующих наблюдений был изготовлен препарат, состоящий из задней запирательной мышцы с принадлежащими к ней кусками обеих створок и замковой связки, задним ганглием с соединительным нервом и куска мантии, получающего нервные волокна из ганглия. Изготовление этого препарата натыкается обычно на трудности, так как с началом препаровки, вследствие неизбежного чувствительного раздражения, запирательная мышца все крепче и крепче рефлекторно сокращается и по изготовлении препарата крайне долго, иногда даже целыми днями, остается в сокращенном состоянии. В этом состоянии, естественно, опыты с мышцей невозможны, если не найдешь средства расслабить сокращение.
Подобным средством является наркотизирование животного морфием до изготовления препарата. При инъекции 4-6 куб. см 2-процентного раствора солянокислого морфия в ногу через 10--12 минут створки раскрываются уже легче; еще позже они раскрываются сами собой и к тому же гораздо шире, чем при вышеупомянутых спонтанных движениях. Впрыскивание раствора поваренной соли вместо морфия не оказывает никакого влияния, так что здесь, несомненно, дело в наркозе при помощи алкалоида, а не только в механическом действии впрысыутой жидкости. Как только створки раскрылись, изготовление вышеописанного препарата идет гораздо легче, чем без предварительного наркоза. Если теперь контролировать поведение мышцы посредством графического прибора, то выясняется следующее.
Мышца производит периодические сокращения, кривая которых (рис. 1) походит по форме на кривую поперечнополосатой мышцы; нисходящая ее часть простирается на гораздо большем пространстве абсциссы, чем восходящая, и приближается к абсциссе асимптотически. Длительность кривых равняется по меньшей мере 30 секундам; но она может затянуться на минуту и больше.
Паузы между отдельными сокращениями очень разнообразны - от 2-3 минут до 15 минут.
В некоторых опытах следующие друг за другом кривые почти одинаковой высоты и формы, также и интервалы приблизительно одинаковы (рис. 2). Но большею частью в течение одного и того же опыта форма, высота и частота сокращений значительно колеблются (рис. 4). Непосредственно после препаровки частота обычно бывает больше, затем падает. В отдельных случаях сокращение протекает не непрерывно, а приступами, которые находят свое выражение в маленьких пробегающих по кривой волнах (рис. 3, 4). Они выступают то в большем, то в меньшем количестве, по 2-5 и больше. Эти сложные кривые имеют обычно большую длительность, чем простые.
Возбуждение для этих спонтанных сокращений исходит из заднего ганглия, так как они исчезают при его экстирпации. Однако я не могу не упомянуть, что у одной наркотизированной 12 куб. см раствора морфия беззубки я видел сокращения и после удаления ганглия. Что в данном случае послужило поводом к сокращению мышцы - избыточное количество воды или морфия, - я сказать не могу. Быть может, остало, неиссеченным маленький кусочек ганглия. Во всяком случае громадное большинство моих наблюдений не оставляет сомнения в том, что именно от ганглия исходят периодические двигательные импульсы к мышце.
Если между двумя импульсами прошло недостаточно времени, чтобы мышца после сокращения вновь максимально растянулась, то она остается надолго в большей или меньшей степени укороченной. Укорочение возрастает после каждого импульса и вновь уменьшается между двумя раздражениями. Следуя обычной физиологической терминологии, можно было бы сказать, что мышца обладает тонусом периодически меняющейся силы. Тоническое сокращение не предполагает здесь длительного возбуждения со стороны ганглия; оно поддерживается отдельными, происходящими в интервалах возбуждениями. Чем больше интервал между двумя возбуждениями, тем больше падает тонус во время паузы.
С мантии во всякое время можно добиться рефлекторных сокращений мышцы через ганглий, который, таким образом, функционирует не только как автоматический (периодически деятельный), но и как рефлекторный центр.
Иначе, чем у морфинизированных беззубок, ведет себя наш препарат, когда он взят от ненаркотизированных животных. Когда изготовление закончено, мышца остается в состоянии почти максимального сокращения; писчик записывает лишь чрезвычайно мелкие ритмические движения створки. Это сокращение может длиться несколько дней, в одном случае мы наблюдали его в течение 5 дней.
После экстирпации ганглия наступает расслабление, но тонус падает чрезвычайно медленно, так что могут пройти часы, пока расслабление сделается полным. О том, как оно происходит, будет подробнее изложено в $ 6.
3. Передняя запирательная мышца и ее ганглии
Если изготовить из передней запирательной мышцы такой же препарат, как из задней, сохраняя его связь с прилежащими частями створок, с замковой связкой и двумя передними ганглиями, то все же прежде всего бросается в глаза разница в его поведении по сравнению с задней мышцей: последняя длительно держит беззубку закрытой, пока она не лишена своего ганглия, тогда как первая от времени до времени позволяет ей открываться.
Эта разница могла бы зависеть от природы либо самих мышц, либо связанных с ними ганглиозных аппаратов. Можно предположить, что задний ганглий в состоянии влиять на свою мышцу лишь в смысле ее сокращения, а передние ганглии на свою мышцу - не только в смысле сокращения, но также и расслабления. Но так как у интактной беззубки открывание створок возможно лишь при одновременном расслаблении обеих запирательных мышц, то расслабление задней мышцы также должно было бы проводиться от переднего ганглия по соединительному нерву.
В самом деле, если изготовить препарат задней запирательной мышцы вышеописанным путем, но так, чтобы он остался связанным с передней половиной животного посредством соединительных нервов, то явления теперь существенно отличаются от тех, которые мы наблюдаем после перерезки этих нервов. Рис. 23 иллюстрирует это соотношение. Задняя мышца производит ряд сокращений; за каждым из них следует с ускоряющейся быстротой расслабление. Постепенно удлинения делаются значительнее, чем укорачивания, так что мышца достигает высокой степени расслабления. При знаке -- соединительные нервы перерезаны: теперь тоническое сокращение запирательной мышцы вновь восстанавливается, она сокращается, но после каждого укорачивания опять удлиняется лишь относительно мало. Разница формы кривых сокращений до и после перерезки соединительных нервов заслуживает особого внимания. Перед перерезкой каждая кривая, достигнув своего максимума, падает вогнуто в направлении абсциссы, а при новом сокращении она внезапно вновь круто поднимается вверх. После перерезки лишь начальная часть первой кривой дает подобное же течение. В более поздних кривых нисходящая часть очень скоро поворачивается к абсциссе выпуклой стороной и приближается к ней крайне медленно. Эта бросающаяся в глаза разница может быть объяснееа лишь тем, что из заднего ганглия к мышце идут импульсы, вызывающие укорачивания; тогда как от переднего ганглия к ней идут не только возбуждения, которые способствуют ее укорачиванию, но и такие, которые вызывают ее расслабление. Пусть здесь будет пока предпослано лишь в виде гипотезы, что эти оба действующие в противоположном смысле возбуждения происходят при посредстве двух совершенно различных категорий нервов; доказательства будут приведены по ходу опытов.
Раздражение исходящих из переднего ганглия расслабляющих волокон как будто вызывается через диспноэ. Если верхнюю створку разделить по ее середине на две половины поперечным разрезом, доходящим до замковой связки, чтобы иметь возможность наблюдать состояния задней мышцы независимо от состояний передней, то каждый раз задняя створка, если она не в воде, вскоре раскрывается; она вновь закрывается, когда животное снова погружают в воду.
Из приведенных наблюдений с вероятностью вытекало, что из передних ганглиев через соединительные нервы к задней запирательной мышце проходят частью такие волокна, возбуждение которых приводит ее в действие, частью такие, возбуждение которых выключает ее из действия. Перед нами теперь встала задача поближе изучить эти две содержащиеся в соединительных нервах категории волокон.
4. Опыты над соединительными нервами
При всех нижеследующих наблюдениях применялся описанный выше препарат, на котором был оставлен по возможности длинный кусок соединительного нерва с целью поставить на нем опыты с раздражением. Для раздражения служил постоянный ток, сила и продолжительность которого менялась, смотря по обстоятельствам. От подробного исследования чисто нейрофизиологических вопросов, как, например, закона раздражения мышечного нерва, нам пришлось отказаться вследствие ограниченности времени, так как нашей ближайшей целью было представление доказательств существования особых расслабляющих мышцу нервов.
В общем, но не во всех без исключения случаях, за действенным раздражением соединительных нервов следует сначала укорачивание мышцы. К нему присоединяется, не всегда, удлинение. Когда оно наступает, то при определенных условиях оно крайне слабо и медленно, при других условиях, наоборот, очень значительное, значительнее, чем предшествующее укорочение, и быстрое. В первом случае после происшедшего укорочения мышца остается в состоянии более сильного тонического сокращения, чем до него, хотя бы тонус постепенно немного и уменьшился; во втором случае мышца после происшедшего сокращения быстро удлиняется, больше своей первоначальной длины, ее тонус понижается, наступает более или менее сильное расслабление.
Имеет ли место то или другое, зависит во всяком случае, с одной стороны, от неизвестных внутренних состояний нервного и мышечного аппарата, которые объединяются под названием их возбудимости. С другой стороны, однако, решающее влияние имеют сила и длительность токов, примененных для нервного раздражения. Несмотря на многообразные колебания, которые нельзя обойти, так как они зависят от различной возбудимости различных препаратов, можно сказать примерно следующее.
1) Чтобы вызвать заметное сокращение, требуется замыкание тока не слишком малой длительности. При более слабых токах однократное замыкание на секунды часто остается недейственным. Повторение таких недействующих замыканий тока при не слишком длинных интервалах может дать действие там, где единичное замыкание не дает ничего. При наступлении такого суммированного действия пауза между отделаными замыканиями может повышаться, смотря по силе тока, до 5 секунд. При интервалах в 10 секунд и больше мы не получали больше никакого эффекта (ср. рис. 7).
2) При одинаковой продолжительности тока величина сокращения в общем повышается вместе с силой тока (ср. рис. 8). Однако эта зависимость выражена не так определенно, как у моторных нервов поперечнополосатых мышц.
3) Если действенные короткие замыкания тока следуют друг за другом с 2-секундными и большими паузами, то кривая поднимается ступенеобразно. Каждая последующая ступень лестницы ниже предыдущей, пока сокращение не достигнет известной высоты. С этого пункта на идущей почти параллельно абсциссе кривой видны лишь небольшие волны (ср. рис. 9).
Если паузы между раздражениями короче, то каждому единичному раздражению уже не соответствует больше единичное сокращение: количество ступеней лестницы делается меньше, чем число раздражений (ср. рис. 11).
Как выше уже было отмечено, к сокращению теперь присоединяется, как первое обычное следствие раздражения, более или менее быстрое удлинение, превосходящее даже длину мышцы до ее укорочения. Тогда как в опытах, как они показаны в кривых 8-11, после укорочения остается тоническое сокращение мышц, в тех опытах, о которых пойдет речь, теперь, после укорочения, тонус мышцы падает, т. е. наступает расслабление.
1) Легче всего это вторичное расслабление достигается тогда, когда не слишком короткие замыкания тока (1 секунда) следуют друг за другом через не слишком короткие промежутки (1 секунда). В кривой 12, например, на единицу времени абсциссы (15 секунд) у а падают 8 замыканий тока, разделенные 7 паузами; в результате, после первоначального небольшого сокращения, получается чрезвычайно сильное расслабление. Когда после этого применялись замыкания тока той же силы и длительности, но с большими интервалами, то кривая шла вверх ступенеобразно и оставалась после каждого укорачивания на постоянном уровне. Паузы между отдельными замыканиями могут быть иногда увеличены до 15 секунд, причем расслабляющее действие не исчезает (ср. кривые 14 и 15: у а единичные замыкания, у многократные замыкания тока).
2) Тогда как одно единичное более короткое замыкание влечет за собой лишь укорочение, следствием более длительного замыкания этого же тока может явиться вторичное расслабление (ср. в рис. 13 действие более короткого замыкания у а с результатом более долгого замыкания у b).
3) Если более длительное замыкание тока не влечет за собой более сильного расслабления, можно часто достигнуть последнего, если в течение того же времени, которое потребовалось для этих замыканий, произвести друг за другом несколько коротких замыканий. В кривой 16 ток пропускается через нерв у а в течение 30 секунд, мышца расслабляется после укорочения лишь до первоначальной длины. У b ток в течение 30 секунд 15 раз замыкается на 1 секунду: следствием является значительно более сильное расслабление.
4) Первичное удлинение без заметного предшествующего укорочения наступает нередко при химическом раздражении соединительных нервов (поваренная соль в растворе или в кристаллах, глицерин и т. д.). Подобный пример будет дан позже.
Выше упоминалось, что свежеприготовленный препарат задней запирательной мышцы с ее нервным аппаратом, когда он предоставлен себе, очень долго, иногда целыми днями, пребывает в почти максимально сокращенном состоянии; мышца находится, употребляя термин общей мышечной физиологии, в состоянии высокоразвитого тонуса. Подходящим раздражением соединительного нерва, как только что говорилось, эго тоническое сокращение можно уменьшить и устранить. Иногда достаточно однократного раздражения посредством нескольких односекундных замыканий тока, при одинаковых интервалах (1 секунда), чтобы получить удлинение мышцы, которое растет после нескольких повторений раздражения с интервалами в 2 -3нуты; довольно 10--15 минут, чтобы добиться максимального раскрытия створок. В других случаях, тонус спадает труднее; для получения полной атонии мышцы требуется десятикратное и еще более частое раздражение. Первые раздражения не имеют тогда, повидимому, никакого, а последующие - очень малое действие, которое растет все больше и больше с возрастанием числа раздражений. В крайних случаях до максимального расслабления может пройти час и больше.
Так, крайне медленно тонус спадал как раз тогда, когда неразрывно связанное с чувствительным раздражением восстановление препарата длилось долго, так что имелось очень сильное рефлекторное воздействие на мышцу.
Если мышца была однажды расслаблена затем (по одному из ниже упомянутых методов) вновь возвращена в сокращенное состояние, то во второй раз, под влиянием таких же раздражений соединительных нервов, она расслабляется гораздо легче, чем в первый раз. Во время быстро идущего расслабления иногда наступают спонтанные сокращения мышц особого характера, сильно отклоняющиеся от тех, которые наблюдаются тогда, когда расслабленная мышца возвращается к состоянию тонического сокращения. В кривой 17, например, нерв раздражается замыканием тока на 15 секунд (у а): наступают замыкательное сокращение и меньшее размыкательное. Непосредственно за этим мышца расслабляется с ускоренной быстротой. Однако ее новое удлинение прерывается спонтанными сокращениями (y b); их кривая в нисходящем колене вновь обращается выпуклой стороной к абсциссе. Таким образом на расслабленной мышце однократное сокращение, даже если оно сильное, не устраняет атонию; сокращенная мышца остается несокращенное и быстро вновь расслабляется. Определенно высказаться о причине спонтанного сокращения - невозможно.
Совершенно иначе, чем полученные при сокращениях во время распространяющегося расслабления кривые, выглядят те кривые, которые записаны во время восстановления тонуса. А именно, если мышца приведена в сильную степень расслабления посредством подходящего раздражения, то тонус со временем сам собой возвращается, часто даже у многодневных препаратов. При восстановлении тонуса кривая лишь редко идет вверх непрерывно. Большею частью этот подъем прерывается сокращениями, за которыми не следует новое удлинение, так что кривая приобретает ступенеобразный вид: каждому сокращению соответствует одна лестничная ступень. В кривой 18, например, мышца очень сильно расслабляется многократным раздражением соединительных нервов (у a) посредством ряда замыканий тока. Вскоре затем она укорачивается (у b), не удлиняясь вновь; таких укорачиваний следует друг за другом несколько, пока вновь не достигается примерно первоначальное состояние. Повторение (ср. a и b) дает тот же результат. Восходящая лестница на этой кривой неравномерна; в других случаях она выглядит гораздо равномернее, например на кривой 19, где у а достигнуто расслабление раздражениями соединительных нервов; потребовалось время, необходимое на два оборота барабана, чтобы она вновь выравнялась в ступенеобразную кривую. Сходные ступенеобразные кривые, как они здесь выступают при спонтанном восстановлении тонуса, могут быть получены по желанию при помощи известных, ниже упоминаемых способов раздражения.
Оба вышеприведенные примера показывают, что время, необходимое для восстановления тонуса, может быть очень различно. В кривой 19 оно гораздо длиннее, чем в кривой 18.
5. Расслабление мышцы при раздражении соединительного нерва происходит не от ее утомления
Ряд до сих пор приведенных наблюдений привел к следующим результатам.
Если задняя запирательная мышца находится в соединении с задним, но разобщена с передним ганглием, то она, как правило, находится в состоянии тонического сокращения, которое держится очень долго, часто днями.
После удаления ганглия тонус постепенно, но крайне медленно спадает.
Если же мышца еще связана с передним ганглием посредством соединительных нервов, то скачками наступает быстрое расслабление мышцы.
То же самое происходит и при особых видах раздражения соединительных нервов. Расслаблению здесь большею частью, но не всегда, предшествует сокращение мышцы, Там, где оно имеет место, можно было бы рассматривать расслабление как следствие утомления мышцы от предшествующего сокращения.
Против этого последнего толкования говорят, однако, многочисленные факты.
Прежде всего, предоставленный сам себе, препарат пребывает, не утомляясь, целыми днями в состоянии максимального укорочения. Ввиду такого постоянства в высшей степени невероятно, чтобы полученное посредством раздражения соединительного нерва преходящее и часто весьма незначительное укорочение вызвало такое сильное утомление.
Затем, как уже было замечено выше, нередко удается при помощи химического раздражения соединительного нерва вызвать расслабление без предшествующего сокращения.
Если бы, далее, произведенная мышцей при сокращении работа была достаточным основанием для последующего расслабления, то каждое сокращение одинаковой величины должно было бы вызывать и одинаковое по величине расслабление. Опыт покабывает, что это отнюдь не так. Ибо, во-первых, имеются способы раздражения соединительного нерва, при которых укорочение мышцы не сопровождается расслаблением (ср. $ 4 и кривые 8-12).
Во-вторых, раздражением мантии можно добиться рефлекторного сокращения мышцы, к которому никогда не присоединяется расслабление, даже если сокращение это было такой же величины, как то, которое получается посредством раздражения соединительного нерва. Большую разницу влияний, ,казываемых на мышцу обоими раздражениями, весьма демонстративно показывают рис. 20 и 21.
На рис. 20 соединительный нерв в пункте а раздражается целым рядом замыканий тока: за незначительном сокращением следует значительное расслабление; b - раздражение мантии отдельными замыканиями: каждый раз сокращение без расслабления. Каждое сокращение повышаетонус мышцы. Разницу результатов раздражения в этом опыте можно было бы попытаться истолковать тем, что соединительный нерв раздражался целым рядом замыкании, а мантия каждый раз - только одним. Но в изображенном на рис. 21 опыте оба раздражения вызовались одинаково целым рядом замыканий, и, несмотря на это, эффект совершенно различный: раздражение соединительного нерва (а) понижает тонус, раздражение мантии (b) его усиливает.
Можно было бы еще привести возражение, что чувствительные волокна мантийного нерва снабжены периферическими концевыми органами, которые и являются причиной своеобразного действия. Дабы проверить эту мысль, мы повторно раздражали самый стволик мантийного нерва. Препаровка для изоляции последнего происходит не без трудностей. Заднюю часть повернутой кверху беззубки вскрывают вплоть до запирательной мышцы, так, что она по удалении жабер на ее задней и брюшной сторонах совершенно обнажается. Таким образом становятся видными две идущие от заднего ганглия и сильно загибающиеся назад нити, мантийные нервы обеих сторон. При их исключительной тонкости осторожная изоляция часто не удается, но нам несколько раз посчастливилось ее получить. Раздражение стволика имеет тогда совершенно те же последствия, что и раздражение мантии: оно ведет (рис. 22, у с) к укорочению с крайне незначительным постепенным последующим удлинением, тогда как за подобным же раздражением соединительного нерва (у а) не следует в первый раз никакого укорочения, во второй раз -- незначительное укорочение, и оба раза - значительное удлинение.
Совершенно так же, как при раздражении мантии, и при раздражении жабер может иметь место укорочение без последующего расслабления.
Итак, может считаться вполне установленным, что раздражение соединительного нерва имеет совершенно другие последствия для задней запирательной мышцы, чем раздражение мантийного нерва: здесь укорочение с длительном повышением тонуса, там - укорочение с последующим его понижением или только последнее.
Не безынтересно, что соединительные нервы имеют совершенно другое влияние на переднюю запирательную мышцу, чем на заднюю: они не понижают ее тонуса; раздражение как соединительного нерва, так и мантийного может иметь одинаковые последствия, а именно - стойкое укорочение. Однако, так как при открытии животным створок вместе с задней мышцей расслабляется и передняя, то ясно, что последняя должна получать свои уменьшающие тонус волокна не из соединительного нерва, а из другого источника. Далее, ввиду того, что у обеих мышу наступает одновременное расслабление, можно предположить, что обеих понижающие тонус волокна происходят из одного и того же центра, а именно - из передних ганглиев; эти ганглии посылают к передней мышце понижающие тонус волокна по пути коротких, идущих от них к мышце нервов, а кадней мышце по более длинному пути соединительных нервов. Что это предположение правильно, будет видно из следующих параграфов.
6. О месте приложения нервных волокон, которые производят расслабление запирательных мышц
Как мы видели, посредством раздражения соединительного нерва можно устранить тоническое сокращение, в котором находится задняя запирательная мышца после восстановления употребляемого нами препарата, и перевести мышцу в состояние атонии. По современной физиологической терминологии следовало бы обозначить рассматриваемые здесь волокна соединительного нерва как тормозящие волокна.
Существует и теперь, несмотря на некоторые возражения, широко распространенное представление, что тормозящие волокна не находятся в прямой связи с мышцами, деятельность которых они либо уменьшают, либо уничтожают, но что они прежде всего приходят в связь с ганглиозными центрами, из которых возникают моторные волокна соответственных мышь. Тормозящие волокна подавляют непосредственно деятельность не мускулов, а центров, от которых те получают свои моторные импульсы.
Если перенести эту точку зрения на запирательную мышцу, то придется допустить заранее, что задний ганглий является ее моторным центром и что соединительные нервы содержат два сорта волокон, назначение одного из которых - усиливать деятельность этого центра, а другого - ослаблять или подавлять ее. Запирательная мышца как раз находится в весьма благоприятных условиях для испытания пригодности этого представления. Ибо, тогда как у других мышечных приборов, на которых можно наблюдать процессы торможения (сердце, кишечник, кровеносные сосуды), действительные или только предполагаемые ганглиозные приспособления расположены внутри этих приборов, так что они не могут быть экспортированы без повреждения связи всех частей, - ганглий запирательной мышцы находится вне этой последней в легко доступноместе. Внутри мышцы я на сотнях срезов, окрашенных кармином или гематоксилином, не мог найти ни одной ганглиозной клетки.
Теперь, если тормозящие или, как я охотнее назвал бы их, понижающие тонус волокна производят расслабление мышцы тем, что они приводят в бездействие ее моторный ганглий, то при экстирпации ганглия должно быстро наступать полное расслабление. Что это, тем не менее, не так, уже упоминалось выше в 2. Здесь уместно подробнее остановиться на последствиях удаления ганглия. Если оно происходит тогда, когда ганглий находится в состоянии полного сокращения, так что створки совершенно закрыты, то закрывание створок остается иногда неизменным; при этом мышца сокращена, что и понятно, ибо экстирпация ганглия не выполнима без механического раздражения, действие которого должно пройти. В других случаях скоро замечается растяжение мышцы, но оно происходит невероятно медленно, так что проходит много времени, иногда целые часы, пока мышца достигнет своей максимальной длины. Перед нами, например, лежит кривая растяжения от 6 II 1884, которая из-за экономии места здесь не напечатана и которая тянется на 5 оборотов бальцарова кимографа, хотя каждый оборот длился 40 минут.
Совершенно иное мы имеем при раздражении соединительного нерва, которое дает расслабление гораздо скорее, чем после удаления ганглия. Явственнее всего эта разница выступает в таких опытах, как это показано на кривой 24. Раздражение соединительных нервов, проведенное у а целым рядом замыканий тока, дает незначительное сокращение и непосредственно следующее за ним расслабление. Чтобы восстановить устраненный тонус, мантия повторно механически раздражается (у b). Видно очень ясно, как следующее за каждым сокращением повторное удлинение мышцы с каждым новым раздражением становится все более вялым, пока тонус не восстановится на высоком уровне. Теперь ганглий экстирпируется у с: кривая растяжения мышцы выглядит совершенно иначе, чем после раздражения соединительного нерва: после незначительного первоначального падения она приближается к абсциссе лишь очень постепенно, так что уменьшение тонуса наступает крайне медленно. [179]
В результате подобных многократных наблюдений с необходимостью вытекает заключение, что раздражение соединительного нерва производит расслабление мышцы вовсе не тем, что оно выводит из действия ганглий. Нервные волокна, с которыми мы тут имеем дело, должны, напротив, действовать прямо на мышцу, производя в ней своей деятельностью такой процесс, который ведет к быстрому уменьшению тонуса. [180]
Если это заключение верно, то искомые волокна должны встречаться еще и по ту сторону ганглия, между ним и мышцей или в последней. Дело было в том, чтобы их там найти.
В первую голову мы испробовали электрическое раздражение всей мышцы, прикладывая к ее обоим концам дугообразно изогнутые электроды. Нам удалось посредством кратковременных (1 секунда) замыканий получить, как при подойном же раздражении соединительных нервов, расслабление; только, как правило, оно не было столь значительным и не наступало так скоро по окончании раздражения, как при раздражении нервов. Отдельные, более длительные замыкания (40-45 секунд) усиливали тонус. При этих опытах необходимо принять во внимание, что одновременно раздражается мышечная субстанция с интрамускулярными нервными окончаниями, что делает результат сложнее, а обсуждение - более затруднительным.
Более простые результаты получаются, если раздражать нервные стволики, идущие от ганглия в запирательную мышцу, прямо у места их вхождения в последнюю. Правда, изолировать их не удается, но можно насадить на место впадения нервов в виде электродов две очень тонких и сильно сближенных платиновых проволоки. Если при этом применять те способы раздражения, которые давали расслабление через посредство соединительных нервов, то здесь получится такой же результат. Нам довольно часто удавалось таким способом превращать максимально выраженный тонус мышцы в максимальную атонию. Что при этом не играет никакой роли неизбежное одновременное раздражение мышечного вещества на узко ограниченном пространстве, доказывает очень простой контрольный опыт. А именно: если те же электроды перенести на сторону мышцы, противоположную той, где входят нервы, то расслабление получить не удается.
Нервные волокна, входящие в мышцу, - частью возбуждающие, частью расслабляющие. Левиту [181] удалось функционально изолировать для электрического раздражения посредством действия известных солей на вагус лягушки содержащиеся в нем ускоряющие и тормозящие волокна. Помня эти опыты, мы смазали места вхождения нервов задней запирательной мышцы 0.2% раствором азотнокислого калия и 0.6% поваренной соли. Через 10-15 минут электрическое раздражение дало быстрое и сильное удлинение мышцы, хотя растягивающих ее силы были уменьшены тем, что она после удаления замковой связки и замены ее медным шарниром была нагружена крайне незначительным грузом. Кривые 25 и 26 дают примеры опытов такого рода: на первой расслаблению предшествует умеренное сокращение, на последней расслабление следует непосредственно за раздражением. Как бы ни казались доказательными эти опыты в пользу принятия той мысли, что уменьшающие тонус нервные волокна действуют непосредственно на мышцы, все же для полной уверенности было желательно их изолированное раздражение безо всякого одновременного раздражения мышечного вещества. То, чего нельзя было проделать на задней запирательной мышце, сказалось достижимым на передней. Ибо передние ганглии не прилегают к ней вплотную; они посылают к ней чрезвычайно тонкие нервные ниточки, длиной примерно 8 мм, которые следует препаровать для раздражения следующим образом. Повернутую при опыте кверху створку осторожно обламывают на некотором расстоянии от переднего конца беззубки до замковой связки, но не совсем вплотную к ней. Примерно на линии соединения передней и задней мышц, на расстоянии около 8 мм от последней, через тонкую мантию просвечивает в виде маленького желтого тела ганглий. Разорвав осторожно мантию над ганглием, отпрепаровывают выходящие из него тоненькие нервы в узком мостике окружающей их ткани в направлении мышцы, отделяют тканевой тяж от ганглия перетяжкой тонкой ниткой и кладут его на подходящие электроды. Ганглий другой стороны должен быть экстирпирован до начала опыта.
И вот, при раздражении нервика наблюдаются на передней мышце те же явления, как и при раздражении соединительного нерва на задней мышце. Однократное, короткое (1 секунда) замыкание повышает тонус, целый же ряд таких замыканий понижает его (после предшествующего укорачивания) (ср. кривую 28). Что здесь дело не в петлях тока, которые проникают в самую мышцу, можно доказать многими способами. Перевязка нервов между электродами и мышцей уничтожает эффект раэдражения. Прямое раздражение мышцы на стороне, противоположной той, где входят нервы, не дает никакого расслабления.
Химическое раздражение (кристаллом поваренной соли) нервного стволика вызывает здесь гораздо более стойкое расслабление мышцы, чем при раздражении соединительного нерва, и даже часто без видимого первоначального сокращения. Однако в отношении последнего пункта следует заметить, что замковая связка оказывает значительное сопротивление слабому стремлению к сокращению. Чтобы решить - действительно ли абсолютно отсутствует первоначальное сокращение, замковая связка в целом ряде опытов заменялась латунным шарниром, и писчик нагружался лишь слегка (30 г). При этих условиях, действительно за редким исключением, перед расслаблением замечалось первоначальное сокращение. При обработке нерва раствором азотнокислого калия (см. выше) часто сразу наступало быстрое расслабление, как, например, показано на кривой 29.
Против доказательности опыта на нервном стволике можно было бы выдвинуть возражение, что, быть может, на протяжении нерва между большим ганглием и мышцей лежат микроскопические ганглиозные клетки, которые состоянии поддерживать тонус. Микроскопическое исследование не дало к этому никаких оснований.
Кроме того, этому предположению противоречит следующий опыт: после того как препарат изготовлен указанным выше путем, а нерв перерезан непосредственно у самого ганглия, так что он связан с мышцей на протяжении 8 мм, записывается крайне медленно падающая кривая растяжения мышцы. Через некоторое время нерв вплотную у самой мышцы отделяется ножницами: кривая, однако, ничуть не изменяет своего течения. Если бы вдоль нерва имелись тонизирующие клетки, кривая после отделения нерва должна была бы падать быстрее, чем прежде, но этого не происходит.
7. Заключительные замечания
Сообщенные здесь опыты приводят нас к трудной и темной области общей мышечно-нервной физиологии. Правда, непосредственное содержание наблюдений ясно, но не так обстоит дело с размещением полученных фактов в ряду ходовых взглядов науки.
К запирательным мышцам идут два сорта нервных волокон: одни - моторные, которые способствуют укорачиванию мышцы, другие, как сегодня сказали бы, - тормозящие, которые устраняют укороченное состояние мышцы и приводят к ее расслаблению. Моторные нервы каждой из двух мышц берут свое начало из соседнего ганглия, тормозящие, или расслабляющие волокна идут сообща из передних ганглиев. Они подходят к передней запирательной мышце через короткие, ответвляющиеся от передних ганглиев нервные стволики, к задней запирательной мышце - через соединительные нервы.
Задний ганглий является для задней запирательной мышцы моторным центром, передние ганглии играют такую же роль по отношению к передней запирательной мышце. Моторные клетки обоих ганглиев могут быть приведены в действие и периферическими нервными волокнами (мантии, жабер) и некоторыми волокнами соединительного нерва. Передние ганглии, кроме того, в состоянии производить расслабление в обеих запирательных мышцах.
Запирательные мышцы могут, даже после их отделения от соответствующих ганглиев, переходить из состояния тонуса в состояние расслабления и затем вернуться обратно в состояние тонуса. Но в предоставленных самим себе мышцах оба эти изменения наступают крайне медленно и длятся часами.
Быстрее сменить одно состояние на другое можно при посредстве нервов. Однако мы часто наблюдали, что вполне развитый тонус уступает место расслаблению лишь постепенно и при соответствующем раздражении нервов; легче происходит превращение атонии в тонус, хотя и здесь большею частью полностью к цели ведет лишь повторное раздражение нервов.
До сих пор все ясно и понятно. Трудность заключается в определении расслабляющих нервов и расслабленного состояния. Между тем перед нами ведь знакомые факты, среди которых можно поместить и наши.
При сокращении и расслаблении запирательной мышцы дело идет, очевидно, о том же процессе, как при сужении и расширении кровеносных сосудов. Если, примыкая к общепринятому прежде воззрению о так называемых тормозных процессах, выставить гипотезу, что сосуды обладают периферическими моторными центрами, которые приводят в тоническую деятельность кольцевую мускулатуру сосудов, и что сужающие нервы побуждают эти центры к усиленной деятельности, а расширяющие нервы ограничивают их действие, то эта гипотеза опиралась бы главным образом на гистологическое открытие ганглиозных клеток в слюнных железах, в сосудах которых Клод Бернар, как известно, открыл расширяющие нервы. Между тем интересные наблюдения М. Фрея [182] лишили это воззрение всякого правдоподобия.
А именно, когда суживающие и расширяющие нервы действуют в двух противоположных направлениях в одном и том же пункте моторного механизма, то результат одновременного возбуждения обеих категорий нервов должен дать алгебраическую сумму их отдельных действий, поскольку каждая категория непосредственно ограничивает действие другой. В действительности дело обстоит гораздо сложнее, ибо М. Фрей наблюдал, что при одновременном максимальном раздражении симпатикуса и хорды кровяной ток в вене железы так же останавливается, как при раздражении одного симпатикуса. Когда же двойное раздражение прекращалось, ток ускорялся так же, как если бы хорда раздражалась одна. Далее, если сперва раздражали, до максимального ускорения кровяного тока, хорду. затем после окончания этого раздражения останавливали ток крови посредством раздражения симпатикуса, то по прекращении раздражения симпатикуса кровоток опять поднимался до высоты, обусловленной раздражением хорды. Эти и подобные же наблюдения М. Фрея доказывают, что суживающие и расширяющие нервы сосудов взаимодействуют не в том смысле, что одни из них уменьшают или уничтожают произведенные другими изменения. Более того, симпатикус позволяет оставаться в прежней силе вызванным хордой изменениям в мускулатуре сосудов. Он подавляет лишь их проявление. Таким образом оба нерва должны, очевидно, направлять свое действие на различные части моторного аппарата сосудов.
Но на какие части - об этом эти важные исследования не дают никаких сведений. Можно было бы строить разные предголодания: например, что одни нервы действуют на ганглиозные центры, другие -- прямо на мускулатуру; или же, что симпатикус сужает наиболее крупные входящие в железу артерии, а хорда расширяет более мелкие артерии, питающие капилляры и т. д. Запирательная мышца беззубки является не столь благоприятным объектом, чтобы распознать ближайшую точку приложения обеих категорий нервов. Так как нервные стволики, идущие от ганглиев к мышцам, содержат оба сорта волокон и внутри мышц ганглиозных клеток не существует, то как моторные, так и расслабляющие волокна должны действовать непосредственно на самые мышечные волокна. Это - неизбежное заключение на основании наших наблюдений.
Факты, однако, вынуждают далее к допущению, что то, что мы обозначили как расслабление, является не только устранением тех внутренних изменений в мышечном волокне, которые обусловливают укорачивание, и что внутренний процесс укорачивания не устраняет просто тех изменений внутри мышечных волокон, которые восстанавливает расслабление. Будь это так, расслабленная мышца не могла бы после однократного укорачивания вновь впасть в расслабленное состояние. Однако кривые, как, например, кривая 17, к которой мы могли бы прибавить много ей подобных, показывают, что дело обстоит иначе. При раздражении у а укороченная мышца после краткого усиления раздражения расслабляется. Спонтанные сокращения у приводят ее к первоначальной степени укорачивания, но она не в состоянии, как до раздражения а, удержать его надолго; после каждого сокращения она каждый раз снова расслабляется, совершенно так же, как расслабленные раздражением хорды сосуды слюнной железы расширяются после преходящего сужения (при раздражении симпатикуса). Таким образом должны существовать особые части внутри мышечных волокон, от которых зависит укорачивание, и особые же части, от которых зависит то, что мы называли расслаблением.
Основываясь на добытых до сих пор данных, нельзя в настоящее время высказать ничего плодотворного о ближайшей природе этого последнего состояния. Исследования Бидермана показали, что мышца в расслабленном состоянии совершенно иначе ведет себя при прямом электрическом раздражении, чем в сокращенном. Для ближайшего ознакомления с расслабленным состоянием необходимо было бы прежде всего провести особие исследование вопроса - производится ли при удлинении мышцы, связанном с раздражением расслабляющих нервов, положительная работа, т. е. зависит ли удлинение от активного растяжения. Грюнхаген и Замков, [183] которые наблюдали удлинение вырезанного sphinctris pupillae кошачьего глаза при прямом электрическом раздражении, приписывают ему способность "элонгации", или «активного расслабления». Однако sphincter был нагружен писчиком, так что удлинение означает, быть может, лишь повышенную растяжимость, что не заключает еще в себе доказательства способности к положительной активной работе во время удлинения. Если выражение «активное расслабление» или «активное удлинение» обозначает лишь то, что оно основано на активном воздействии определенных нервов, то против этого нечего возразить. Доказательство того, что удлинение основано на производительности мышц, при которой может быть выполнена внешняя работа, отсутствует. Некоторые исследователи, как Ауэрбах [184] Гаскелл,2 2 [185] допускали, что контрактильные клетки волокон в состоянии, с одной стороны, укорачиваться при сокрашении в длину, а с другой стороны - удлиняться при сокращении в ширину. Если допустить правильность этой гипотезы, то удлинение было бы, действительно, активным растяжением. Но перед нами все же пока гипотеза, правильность которой решит будущее. Однако решение можно будет искать частью при помощи более подробного экспериментального анализа механических условий процесса расслабления, частью посредством контроля термического состояния мышцы во время ее удлинения. К сожалению, ввиду окончания срока моего пребывания в Бреславле, я был лишен возможности продолжать исследования в указанном направлении.
Объяснения к кривым на таблице
Все кривые нужно читать слева направо. Увеличение сокращений писчиком для пяти первых кривых равно 1: 1.5, для кривых 28 и 29 -- 1: 2, для всех остальных - 1: 3. Единица абсциссы для кривых 1, 5 и 6 равна 1 секунде, для всех других -- 15 секундам, На нижней горизонтальной линии приведены применительные для раздражения замыкания тока. Если эти последние длятся 1 секунду и следуют друг за другом через равные промежутки, то на линии раздражения видны лишь единичные, близко друг к другу прижатые вертикальные штрихи. Токи обычно отводились от цепи двух элементов Грове посредством реохорда. В большей части опытов сопротивление реохорда равнялось 100 см; отклонения даны особо, также и тогда, когда вместо элементов Грове употреблялись цинко-угольные элементы.
Кривые 1--5 даны задней запирательной мышцей морфинизированных беззубок, которая была оставлена в соединении со своим ганглием. Кризая 1 - спонтанное сокращение; кривая 2 - равномерно повторяющееся простое спонтанное стягивание; кривые 3-4 сложные спонтанные волны; кривая 5 - раздражение соединительного нерва. 4 цинко-угольных элемента.
Кривая 6 иллюстрирует недейственность более коротких (а), действенность более длительных (b) замыканий тока для соединительного нерва. 2 Грове, полный реохорд.
Кривая 7 показывает у х, что раздражения, которые в отдельности недейственны, могут стать действенными при повторении через короткие промежутки.
Кривая 8 - различие в действии различных по силе токов. У а -- реохорд b - 50 см реохорда 1 см, у
Обе кривые 7 и 8 относятся к тому же препарату, который накануне дал кривую 6.
Кривые 9, 10 и 11 - повышение тонуса посредством замыканий тока одинаковой силы при разных паузах.
Кривая 12 - расслабление мышцы при раздражении (а) соединительного нерва посредством ряда замыканий на секунду. Паузы одинаковой длины. Восстановление тонуса спорадическими раздражениями (b) одинаковой силы и длительности.
Кривая 13 -- раздражение соединительного нерва посредством замыканий тока по 1 секунде (а) и по 5 секунд (б).
Кривая 14 - расслабление мышцы при раздражении соединительного нерва посредством суммирования (b).
Кривая 15 - также суммация (b) раздражений.
Кривая 16 - замыкания тока на 30 секунд (а) не дают расслабления, оно получается при 15 замыканиях по 1 секунде (b).
Кривая 17 - спонтанные сокращения время быстро нарастающего расслабления.
Кривая 18 -- расслабление при раздражении (а) соединительного нерва, спонтанное быстрое восстановление тонуса.
Кривая 19 - верхняя часть кривой представляет здесь продолжение нижней. Расслабление при раздражении соединительного нерва (а). Очень постепенное восстановление тонуса; восходящая лестница.
Кривая 20 -- раздражение соединительного нерва (а) и мантии (b).
Кривая 21 - то же.
Кривая 22 - у а раздражение соединительноео нерва, b - механическое, с - электрическое раздражение мантии.
Кривая 23 - воздействие передних ганглиев на заднюю запирательную мышцу. У + перерезка соединительного нерва.
Кривая 24 -- а -- расслабление задней запирательной мышцы при раздражении соединительного нерва, - последовательное восстановление тонуса при механическом раздражении мантии, с --экстирпация заднего ганглия.
Кривая 25 - раздражение (а) места вхождения нерва в заднюю запирательную мышцу.
Кривая 26 - то же. Расслабление без предшествующего сокращения.
Кривая 27 - раздражение (у a) места вхождения нервов в переднюю запирательную мышцу.
Кривая 28 - раздражение (а) нерва передней мышцы между ней и ганглием.
Кривая 29 - химическое раздражение нерва. Наносится раствор азотнокислого калия (0.25%) и поваренной соли (0.6%). 0/
Рис. 1. Единица времени 1 секунда. Морфинизированная беззубка. Задняя мышца с ганглием. Спонтанное сокращение.
Рис. 2. Единица времени 15 секунд. Тот же препарат. Периодические спонтанные стягивания.
Рис. 3. Единица времени 15 секунд. Тот же препарат. Равномерная составная волна.
Рис. 4. Единица времени 15 секунд. Тот же препарат. Неравномерные составные волны.
Рис. 5. Единица времени 1 секунда. Тот же препарат. Раздражение соединительного нерва.
Рис. 6. Единица времени 1 секунда. Тот же препарат. Раздражение соединительного нерва, у а замыкания тока на меньшее, y b на большее время. 2 Грове. Целый реохордный провод.
Рис. 7. Единица времени 15 секунд. Раздражение соединительного нерва. У х суммация недейственных раздражений.
Рис. 8. Единица времени 15 секунд. У а 1 см. у b 5 см реохордного провода. 2 Грове. Раздражение соединительного нерва.
Рис. 9. Единица времени 15 секунд. Повышение тонуса более редкими замыканиями тока.
Рис. 10. Единица времени 15 секунд. Повышение тонуса более частыми замыканиями.
Рис. 11. Единица времени 15 секунд. Повышение тонуса еще более частыми замыканиями.
Рис. 12. Раздражение соединительного нерва: у а 15 замыканий на 1 секунду с паузами на 1 секунду, у b единичные замыкания на секунды.
Рис. 13. Раздражение соединительного нереа замыканиями одинаковой силы, у а - меньшей, у b - большей продолжительности.
Рис. 14. Раздражение соединительного нерва: у а отдельные замыкания, у b суммация из 5 замыканий, последующее расслабление.
Рис. 15. Раздражение соединительнерва, y b расслабление после повторных замыканий.
Рис. 16. Раздражение соединительного нерва: y a замыкания на 30 секунд, у b 15 замыканий на 1 секунду с паузами на 1 секунду.
Рис. 17. У а раздражение соединительного нерва, последующее расслабление, в спонтанные сокращения во время последнего.
Рис. 18. Расслабление от раздражения (a) соединительного нерва; b быстрое спонтанное восстановление тонуса.
Рис. 19. - раздражение соединительного нерва частыми замыканиями; следующее за этим спонтанное, очень медленное восстановление тонуса.
Рис. 20. У а расслабляющее раздражение соединительного нерва рядом замыканий на 1/ секунды, у b раздражение мантии отдельными замыканиями той же длительности.
Рис. 21. У а раздражение соединительного нерва, у в раздражение мантии.
Рис. 22. У a раздражение соединительного нерва рядом замыканий, у с то же для мантийного нерва, b механическое раздражение мантии.
Рис. Рис. 23. Ганглий задней запирательной мышцы сообщается с передней частью животного посредством соединительного нерва. Сокращения задней запирательной мышцы, за которыми следует быстрое расслабление. У+ перерезка соединительного нерва. Сокращения c повышающимся тонусом.
Рис. 24. У расслабление задней запирательной мышцы посредством электрического раздражения соединительного нерва, у b механическое раздражение мантии, восстановление тонуса, c экстирпация ганглия, y + случайное смещение писчика.
Рис. 25. У а электрическое раздражение входного места нерва в заднюю запирательную мышцу.
Рис. 26. У а электрическое раздражение входного места нерва на задней мышце.
Рис. 27. У а повторные раздражения входного места нерва на передней мышце.
Рис. 28. Передняя запирательная мышца; а - раздражение ее нерва между ганглием и мышцей.
Рис. 29. Раздражение нерва передней мышцы раствором 0.25% азотнокислого калия и 0.6% поваренной соли.