Теперь ясно, что наблюдаемая на целом животном задержка нормального отделения, при чувствительном раздражении, есть сложное явление, зависящее от двух причин. С одной стороны, это есть явление центрального [11] задерживания, с другой патологический эффект рефлекторной анемии железы. На последнее относится необычная в настоящих физиологических засдерживания длительность последействия.
После этого понятна сама собою необыкновенная чувствительность панкреатической железы ко всякому оперированию. Здесь нужно иметь в виду еще следующее: в то время как раздражение почти всех чувствительных стволов вызывает в коже и в мускулах, как правило, рефлекторное расширение сосудов, оно во внутренних полостях постоянно обусловливает рефлекторное сужение.
Теперь очевидна и причина, почему при панкреатической железе только редко удается наблюдать независимость секреторного давления от кровяного. Ослабление или прекращение кровообращения в железе ведет сейчас же к такому понижению функциональной способности железы, что о сколько-нибудь значительной работе не может быть и речи. Таким образом кровь является необходимой не потому, что давление есть исходная сила секреторного акта, а как условие жизненности секреторных клеток.
В тесной зависимости панкреатического отделения от кровообращения отчасти имеет свое основание факт постепенного усиления секреторного действия блуждающих нервов при повторных раздражениях. Первые раздражения обыкновенно ведут за собою более или менее значительную остановку сердца, и можно часто наблюдать, как отделение под влиянием раздражения начинается как раз в то время, когда наступают пульсации, но, как сказано, только отчасти, потому что и при раздражении блуждающих нервов в грудной полости наблюдается постепенный рост возбудимости железы под влиянием повторных раздражений.
Не представляет трудности и объяснение неудач прежних исследователей.
Правда, блуждающий нерв, непосредственно его периферический конец, или не раздражали, или раздражали вскользь. Только у Бернштейна приводится один опыт с отрицательным результатом. Если это не случайная неудача, то она могла иметь свое основание в следующем. Раз у нормальной собаки производилась остановка сердца, то животное должно было задушаться, испытывать тяжелые ощущения и приходить в сильное волнение. Все это не могло не отразиться на отделительной способности нашей железы, так как, конечно, в конце концов выражалось во всяческих расстройствах кровообращения.
Но Гейденгайн раздражал продолговатый мозг, следовательно начало блуждающих нервов. Почему же его опыты остались неудовлетворительными? После всего вышеизложенного это нетрудно видеть. При раздражении продолговатого мозга вместе с секреторными нервами раздражались не только задерживающие нервы сердца, но и сосудосужающие брюшной полости, т. е., не сознавая того, Гейденгайн вводил самые неблагоприятные условия для деятельности железы. Естественно, что опыт удавался ему случайно на отдельных животных с особенно живучими тканями, вероятно на очень молодых животных.
Наконец вполне очевидна и выгода нашей второй формы опыта над секреторными нервами панкреатической железы. Перерезая очень быстро и с самого начала спинной мозг, мы в дальнеишем оперировании не имели повода бояться сильного рефлекторного сужения сосудов, так как эти рефлексы после отделения спинного мозга от головного, особенно сейчас же после перерезки, очень слабы.
Едва ли будет излишнею смелостью с нашей стороны, если мы предположим, что неудача исследования иннервации других пищеварительных желез могла иметь свое основание именно в отсутствии у авторов идеи о вредном действии анемии на секреторную деятельность и что и здесь опыт, раз будет иметься в виду это действие, увенчается-таки, наконец, успехом.
Редакторские примечания[41]
[1] Через 5 лет после этой статьи она появилась в "Archiv fur Anatomie und Physiologie. Physiologische Abteilung» (Supplement Band, 1893, S. 176) под заглавием «Материалы к физиологии отделения. Иннервация поджелудочной железы». Перед статьей имеется посвящение: «Своим дорогим учителям, проф. Е. Циону, проф. Р. Гейденгайну и проф. К. Людвигу, в знак глубочайшей благодарности и уважения посвящается И. Павловым». В подстрочном примечании к заглавию статьи сказано:
«Предварительное сообщение соответствующих опытах появилось во ,Враче", 1888 2 [42] и в , Centralblatt fur Physiologie", 1888; [43] полное описание - в , Еженедельной клинической газете" 1888».2 [44]
[2] В немецком тексте прибавлено: «Людвигом».
131 В немецком тексте далее прибавлено: «хотя в этих исследованиях находится известное количество фактов, которые делают ясным многообразное влияние нервной системы на железу».
[4] В немецком тексте прибавлено: «(кураризирование, искусственное дыхание, введение иглы в продолговатый мозг)».
(5) Весь этот абзац от слов «В 1888 г. появилось исследование д-ра Кувшинского» и кончая словами «медленно опускается очень низко» в немецком тексте отсутствует.
[61 [6] Этой последней фразы в немецком тексте нет.
171 Здесь в немецком тексте вставлено: «Как и Кувшинский, я также перевязывал, как это само собою понятно, другой, маленький dictum pancreaticum".
[8] Этой фразы в немецком тексте нет.
[9] Слов «а иногда и совсем отказывает» в немецком тексте нет.
[10] Конец фразы, начиная со слов «с нею во всяком случае. . .», в немецком тексте отсутствует.
[11] В немецком тексте: «физиологического».
Отделительный нерв поджелудочной железы[45]
(Предварительное сообщение)
Как известно, иннервация пищеварительных желез, расположенных в брюшной полости, все еще покрыта густым туманом, несмотря на усилия многочисленных исследователей. Осмеливаясь на новые опыты с ними, я исходил из следующих соображений. Как аналогия с слюнными железами, так и многие непрямые и даже некоторые прямые опыты делали в высшей степени вероятным, почти несомненным, существование особой отделительной иннервации и для брюшных пищеварительных желез. Но тогда почему же не удается показать ее простыми и прямыми опытами? Естественным ответом казалось для меня предположение, что эту иннервацию что-то маскирует, что, вероятно, с отделительными нервными влияниями существуют одновременно и какие-то противоположные нервные влияния. Эти влияния можно было бы представлять как вмешательство или сосудосуживающих волокон, или специальных, отделительно-задерживающих (о последних в нервной физиологии уже начинают появляться намеки). Таким образом являлся оправданным, с шансом на успех, ряд опытов, где бы были приняты меры для устранения предполагаемых антагонистов отделительной иннервации. Я решил поэтому проделать опыты над влиянием блуждающего и чревного нервов на отделение пищеварительных соков в известной стадии перерождения нервов после их перерезки, пользуясь, таким образом, приемом, уже неоднократно применявшимся для выделения нервных волокон противоположных отправлений.
В первых опытах испытывалось влияние перерождающегося блуждающего нерва на отделение поджелудочной железы. Факты вполне оправдали мои ожидания.
Вот один из опытов.
Собаке наложен свищ протока поджелудочной железы с стеклянной трубочкой и одновременно перерезан на шее левый блуждающий нерв. На 5-й день после операции трубочка выпала, и сок собирается при помощи воронки. Отделение измеряется каплями (50 капель приблизительно равны 1 куб. см) и отмечается каждые 2 минуты. Собака в день опыта не ела. Периферический конец блуждающего нерва помещен в так называемые остроумовские электроды.
Доселе подобные опыты проделаны на трех животных, причем раздражение производилось на 4-й и 5-й день после операции. Все раздражения, как скоро применялась достаточная сила тока, дали положительный результат, так что опыт носит характер такого же постоянного, как опыт над влиянием барабанной струны на слюнную железу.
Ободренный первым успехом, я c тем большим рвением берусь сейчас же за иннервацию других пищеварительных желез, а посему и всю эту область пока удерживаю для собственного исследования.
Возрождение поджелудочной железы у кролика[46]
(Предварительное сообщение)
(Совместно с Г. А. Смирновым)
Еще 12 лет тому назад одному из нас пришлось при опытах перевязки поджелудочного протока кроликов случайно заметить факт, который, казалось, указывал на изумительно быстрое и полное возвращение железы к норме из вполне развитого цирротического состояния в случае восстановления протока. Этот факт остался, к сожалению, непроверенным вплоть до осени прошлого года, когда мы решились систематически заняться этим вопросом.
Опыт над кроликом, исполненный с возможною внимательностью к подробностям оперирования, вполне оправдал наши ожидания.
Кролику был перевязан поджелудочный проток шелковою ниткой около места его внедрения кишку. Животное жило после операции 2 месяца и 7 дней. При вскрытии оказалось следующее. Шелковый узел лежит в стороне от протока, совершенно от него отделенный. Проток, порядочно утолщенный и расширенный сравнительно с нормой, непосредственно примыкает к кишечной стенке. Проток надрезывается, и в кишечный конец его ввязывается трубочка шприца. Вода из шприца свободно идет в кишку. При вскрытии кишки очевидно, что вода льется в полость кишки из одного определенного места кишечной стенки, несколько приподнятого наподобие бородавочки. Недалеко от последней замечается другое такое же возвышение, составляющее, надо полагать, окончание старого протока. До сих пор мы имели перед собою только старую, хотя и интересную вещь. И многие прежние авторы знали и писали о восстановлении протока. Но что сталось с железой, ее атрофическим циррозом, который развивается в высшей степени при перевязке протока? В этом отношении уже один макроскопический вид давал вполне определенный ответ. Отдельные дольки железы, расположенной тонким слоем в брыжеечном листе, представлялись толстыми, массивными, резко ограниченными, вообще скорее более пышными, чем в нормальной железе, составляя резкую противоположность тем чахлым, почти так же прозрачным, как сам брыжелчный лист, долькам, которые составляли железу, находящуюся на высоте цирротического процесса, например на 30-й день после перевязки. Было ясно, что мы имеем пред собою нормальную железу. И микроскопическое исследование вполне подтвердило это. Между тем как поверочный кролик (30-й день после перевязки) дал железу с огромным развитием соединительной ткани, так что собственно железистая ткань являлась в виде отдельных и незначительных островков, -- у нашего главного кролика строение желе