по 70 г.
Вот готовая таблица (5) результатов этого ряда.
Количество азота слюны составляет 27 % количества азота неработавшей железы. Избыток азота на стороне работавшей железы равняется 0.208488 г. Это составляет 37.9% азота, потерянного правой железой при работе, и 10% всего первоначального количества его в этой железе.
Основной смысл этих цифр вполне определенный.
Мы имеем в опыте два периода: период раздражения (берем вместе как искусственное отраженное, так и автоматическое раздражение) - выделения слюны период отсутствия раздражения - отделительного покоя. Последний период втрое больше первого по продолжительности, тe. три четверти времени опыта приходится на период покоя, а периоду раздражения остается одна четверть. Мы знаем уже из прежнего ряда опытов размер восстановления железы за период полутора-двухчасового раздражения, а именно, немного более одной четверти всей потери. В настоящем ряде восстановление за все время опыта (периоды раздражения и покоя вместе) составляет немного более 1 / всей потери, т. е. больше на /10 всей потери. Будь восстановление результатом времени, оно должно бы быть в нашем последнем ряде равным потере, т. е. полным, так как время для него было теперь в 5 5 раз больше, чем в прежнем ряде, а вся продолжительность опыта в 4 раза больше продолжительности периода раздражения.
Мы должны заключить, что восстановление из двух предположенных факторов - времени и раздражения - находится в прямой зависимости только от последнего.
Но восстановление в последнем ряде, все же, было больше, чем в прежнем. Едва ли это может быть случайным колебанием при нашем массовом, коллективном опыте. И мне кажется, что возможное основание для этого излишка нетрудно заметить в условиях опыта. Только что выведено заключение, что раздражение непосредственно влияет на восстановление. Следовательно, колебания в силе или другие какие-либо особенности в своистве раздражения должны неминуемо изменять размер восстановления. А в последнем ряде, вместе с искусственным раздражением, имело место и автоматическое, наверное во многом отличающееся. от искусственного, например в том, что оно с течением времени не росло, как искусственное, а постепенно ослаблялось до нуля. Совершенно естественно, что и процент восстановления теперь оказался другим, чем в прежнем ряде.
На этом я кончаю пока мои фактические данные, но позволю себе прибавить еще некоторые теоретические рассуждения, выдвигающие ближайшие вопросы этой области.
В приведенных таблицах мы видели, что азот, потерянный железой во время раздражения отделительных нервов, возместился за то же время maximum только на 38%. Так как опыты вместе с тем показали, что полный покой железы ничего не прибавляет к величине восстановления, то поднимается естественный вопрос: когда же, при каких условиях может произойти и действительно происходит полное восстановление истраченных материалов? Для разъяснения этого вопроса мы должны обратиться к деятельности пищеварительных желез в нормальных условиях. То же отношение разрушительных и восстановительных процессов, которое мы нашли в опытах с искусственным раздражением, наблюдается и при нормальных условиях, но только в начальном периоде пищеварительного процесса. Для первых часов пищеварения постоянно всеми наблюдателями установлено преобладание разрушительного процесса над восстановительным: клеточки разных пищеварительных желез резко уменьшаются в объеме. Но затем постепенно выступают признаки восстановления клеточек, и к 24 часам или ранее после еды клеточки оказываются во всех отношениях совершенно такими, какими сни были перед едой. Какие же обстоятельства дают с течением времени перевес восстановительным процессам перед разрушительными? Как мне кажется, возможны только два предположения. Во-первых, можно иметь в виду следующее. Несколько часов спустя после начала пищеварения наступает переполнение крови и лимфы новыми питательными веществами, и это обилие свежего и свободного материала может обусловить гораздо более значительное восстановление, чем какое существует в начале пищеварения и какое наблюдали мы в наших опытах. Во-вторых, можно бы думать, что с течением пищеварительного процесса меняется степень раздражения отделительных нервов, и это изменение влечет за собою иное отношение разрушительного и восстановительного процессов. При сравнении этих двух предположений большая вероятность правды оказывается на стороне последнего. Когда мы имеем перед собою нормальные условия, т. е. когда в начале пищеварения начинает работать и, значит, разрушаться целая масса желез, тогда бы еще естественно допустить, что для полного, одновременного с разрушением восстановления их нехватает, так сказать, наличного материала в крови, и отсюда возникает преобладание разрушения железистой клеточки над ее восстановлением. Но я в моих опытах имел дело с усиленною деятельностью только четырех маленьких желез (слюнные железы другой стороны, за исключением околоушной. не отделяли вследствие перерезки барабанной струны); и едва ли можно сомневаться, что для восстановления потерь этих органов в крови, наверное, должно было оказаться достаточное количество материала, тем более, что употребленные в дело собаки бывали и в средних ступенях пищеварения, но отнюдь не голодавшие, т. е. не евшие более 20-24 часов. Когда случались собаки еще во время пищеварения, то для восстановления слюнных желез должны были существовать исключительно благоприятные условия, ибо при обилии свежего материала в крови значительная часть пищеварительных (желудочных, поджелудочных и т. д.) желез, наверное, не работала в период раздражения седалищных нервов вследствие доказанного угнетающего влияния такого раздражения на эти железы. Таким образом едва ли можно в колебаниях содержания свежего материала в крови искать объяснение тому, что в начале пищеварения в железах преобладает разрушение, а позднее - восстановление.
Второе предположение более согласуется с наличными фактами и наблюдениями. В настоящее время имеются кривые нормального отделения почти для всех пищеварительных желез. На этих кривых видно, что скорость отделения правильно изменяется в течение пищеварительного периода: к 2-3 часам. После начала пищеварения скорость отделения достигает maximum а, а затем вообще начинает постепенно падать. Если мы возьмем, например, крайние величины скорости нормального поджелудочного отделения, то они часто относятся, как 1 : 20, а иногда это отношение делается еще гораздо большим. Подобный же результат дало и исследование различных порции одного и того же отделения на содержание бродил. С полным основанием этот ход отделения как всей массы пищеварительных соков, так и их бродил следует отнести на счет правильного изменения степени раздражения различных отделительных нервов в течение нормального пишеварения. А это изменение вполне понятно. Сначала, при поступлении пищи в пищевой канал и постепенном продвигании ее в более глубокие отделы канала, вследствие захватывания все большей и большей чувствительной поверхности, отраженное раздражение отделительных нервов все увеличивается, а затем начинает уменьшаться, когда при переваривании пищи ее первоначальный грубый вид сглаживается, а количество уменьшается вследствие всасывания. Итак, в начале пищеварения отделительные нервы раздражаются очень сильно, в дальнейших же ступенях все слабее и слабее. Изменения железистых клеточек оказываются в прямой связи с этим обстоятельством. Пока раздражение сильно, клеточки постепенно уменьшаются в объеме, т. е. разрушаются скорее, чем восстанавливаются. Когда же раздражение делается слабее, клеточки начинают расти, чтобы при минимальном раздражении достигнуть уже первоначального размера. Нужно заметить, что раздражение отделительных нервов, например поджелудочной железы, в нормальных условиях никогда не прекращается совершенно. После вышеизложенного понятно, что я в моих опытах имел такое преобладание разрушения над восстановлением. В этих опытах постоянно употреблялось только сильное раздражение; раз нерв вследствие утомления начинал действовать слабее, ток усиливался. Нужно ожидать, следовательно, что при искусственном слабом раздражении получится другой, больший процент восстановления. И я могу из моих опытов привести несколько данных в пользу такого заключения Как уже замечено выше, во втором ряде опытов больший процент восстановления сравнительно с первым рядом мог произойти именно потому, что в нем к периоду сильного искусственного раздражения присоединился период автоматического, более слабога и постепенно ослабевавшего до нуля раздражения. Еще более резко выступило это в тех двух опытах последнего ряда, в которых автоматическое раздражение продолжалось вплоть до конца опыта: 7--8 часов по прекращении искусственного раздражения. Выделилась масса слюны (до 150 г), а веса парных желез относились совершенно необычно: в одной паре работавшая железа весила лишь немногим меньше, чем неработавшая, а в другой паре - даже наоборот: работавшая была тяжелее покойной. Очевидно, хоть это и одиночные опыты, что при автоматическом раздражении восстановление даже преобладало над разрушением. Подобное же обстоятельство бросилось в глаза и при некоторых пробных опытах с раздражением язычных нервов. В тех из них, где эти нервы начинали, наконец, гнать слюну значительно даже и при слабых токах, оказывалось очень маленькое различие в весе парных желез. Конечно, толкование приведенных данных есть только вероятное, но не безусловно убедительное: мыслимо, что при автоматическом раздражении имеет определяющее значение не сила раздражения, а что-нибудь другое.
Заключение об особых отношениях разрушительных и восстановительных процессов в железе при сильных и слабых раздражениях находит себе еще поддержку и даже известное объяснение в особых свойствах нервов. Гейденгайном установлено, что при переходе слабого раздражения chorda tympani на сильное выделяется не только более слюны, но и более насыщенной. На основании этого факта, имея в виду гейденгайновское деление железыстых нервов на отделительные и трофические, нужно принять, что сильные токи относительно более раздражают трофические нервы, а слабые, наоборот, - отделительные. Если допустить, что отделительные нервы, обусловливая ток жидкости через железу, вместе с тем ведут и к отложению в железе нового вещества, a трофические нервы суть только разрушители железистой ткани, то мое заключение об отношении между силою раздражения и процентом восстановления уясняется даже в своем внутреннем основании. Последнее же допущение представляется очень правдоподобным. Существующие доводы за особые восстановительные, так называемые анаболические, нервы (Ленгли и Брэдфорд) были признаны мною недоказательными. Таким образом мое предположение об отделительных нервая как восстановителях и трофических как разрушителях железы, не имея ничего против себя, удобно бы связывало, даже объясняло как ход процессов в железах, наблюдаемых при нормальном пищеварении, так и результат сообщенных мною опытов.