Лекция четвертая. Общая схема деятельности полного иннервациенного прибора. - работа иннервационного прибора слюнных желез. Аппетит как первый и сильнейший раздражитель нервов желудочных желез
Мм. гг.! В предшествующей лекции вы подробно, и отчасти на проделанных перед вами опытах, познакомились с фактом разнообразного действия нервной системы на работу занимающих нас желез. Столь уже обремененный многочисленными функциями блуждающий нерв оказался еще несомненным возбудителем желудочных, как и поджелудочной, желез. Рядом с ним подобное же влияние пришлось признать и за симпатическим нервом, несомненно, в отношении поджелудочной и, в высшей степени вероятно, в отношении желудочных желез. Затем имелись все основания в обоих этих нервах принимать по два отдельных вида железистых нервов, секреторных и трофических, как это установлено Гейденгайном для слюнных нервов. (Предположительно здесь можно было бы идти дальше и гейденгайновские трофические нервы раздробить на отдельные ферментные волокна). Наконец были представлены сильные экспериментальные доводы за существование особых тормозящих волокон желез, и это опять в поистине неистощимом блуждающем нерве.
Мы добыли эти результаты опытами с перерезкой и искусственным раздражением нервов, идущих к нашим железом. Но когда, как и чем все эти нервы приводятся в действие при нормальном течении физиологических явлений?
Чтобы избежать повторения и достигнуть наибольшей ясности изложения, полезно сейчас же провести в памяти общую схему иннервации того или другого органа, тем более, что эта схема большею частью полностью не воспроизводится или по крайней мере не подчеркивается в физиологических учебниках и, следовательно, имеется недостаточно отчетливой в представлении врачей. Полный иннервационный прибор состоит из периферического окончания центростремительного нерва, самого центростремительного нерва, нервной клетки (скопление и сцепление нервных клеток - нервный центр), центробежного нерва и, наконец, его периферического окончания. Современная физиология признает как факт, что при естественном течении вещей нервные волокна только проводят нервный процесс, существующий в смежных звеньях указанной нервной цепи, и лишь периферические окончания центростремительных нервов и нервные клетки непосредственно превращают внешних раздражителей 1 [24] в нервный процесс, иначе сказать - в целом, ненарушенном организме нормально только они - воспринимающие части иннервационного аппарата. Относительно же периферического окончания центробежных нервов остается пока неизвестным, являются ли они нормальным местом приложения внешних возбуждений. Таким образом какой-нибудь внешний деятель в том или другом органе ударяет в периферическое окончание центростремительного нерва как воспринимающий аппарат, по центрустремительному нерву как сигнальному проводнику эффект несется в центральное бюро - нервную клетку, откуда он в виде соответствующего специального импульса возвращается в орган по, так сказать, исполнительному волокну - центробежному нерву.
Первостепенная важность должна быть заключена в том обстоятельстве, что периферические окончания центростремительных нервов, в противоположность нервным волокнам, обладающим общей раздражительностью, специфичны, т. е. перерабатывают в нервное раздражение только или по преимуществу лишь определенные виды внешних агентов. Отсюда деятельность зависящих от них (т. е. от периферических окончаний) органов является целесообразной, т. е. вызываемой определенными условиями, и таким образом образуется, происходит этот всегда поражающий нас как бы ум органов. Мы давно уже знаем периферические окончания нервов органов чувств с их резко выраженной специфичностью, но нельзя сомневаться в специфичности окончаний всевозможных других центростремительных нервов организма. Последний пункт образует собою больное место современной физиологии. Мы до тех пор не узнаем полного хода животной машины, хотя бы и знали ее отдельные части, вока не познакомимся основательно со специальной раздражительностью периферических окончаний всех центростремительных нервов, пока не отыщем во всех случаях тех особенных деятелей механического, химического и т. д. характера, которые возбуждают те или другие периферические окончания. Это есть период научной несостоятельности, коль скоро в каком-нибудь нормальном физиологическом процессе безразлично допускается действие всевозможных внешних деятелей. Работа пищеварительного канала, как она описана в большинстве современных учебников и как она имеется в представлении врачей, носит на себе печать этого периода. Поправить представление врачей в этом пункте и было одной из главных целей моих настоящих лекций. надеюсь с достаточной убедительностью показать вам, что пищеварительный канал обладает не общею раздражительностью, т. ем ни попало, а специальною и притом в различных частях своего протяжения разною. Вообще говоря, как мы и другие животные, при помощи периферических окончаний нервов органов чувств, осваиваемся в окружающем нас мире, постепенно приспособляясь к нему, так точно и каждый орган или, лучше сказать, каждая клетка органа ориентируется в сфере организма, приспособляясь к деятельности своих бесчисленных сожителей и к общим условиям внутренней среды организма, благодаря специфическому характеру раздражимости периферических окончаний своих центростремительных волокон.
В том же положении, как периферические окончания центростремительных нервов, находятся и нервные клетки; очевидно, и они одарены специальною чувствительностью. Помимо переноса раздражения на них с известных центростремительных нервов, они отвечают нервным процессом только или по преимуществу лишь на определенные виды механических, химических и т. п. деятелей, имеющих место во внутренней среде организма. Кроме массы физиологических фактов, это несомненно вытекает и из фармакологических данных. Мы видим тут, как те или другие нервные вещества возбуждают или парализуют строго определенные участки нервной системы, по крайней мере в первых фазах их действия. Вместе с специфичностью периферических окончаний специфическая раздражимость нервных клеток также лежит в основе механизма целесообразной деятельности органов.
Итак, наша ближайшая задача - определить нормальных раздражителей установленных в прошлой лекции центробежных железистых нервов или, точнее сказать, центров этих нервов и периферических окончаний центростремительных нервов, принадлежащих к нашему иннервационному железистому прибору. Мы должны будем, следовательно, в каждой фазе отделительной работы определить тот пункт отделительной нервной системы, который в данный момент подвергается раздражению, и указать точно тот элементарный агент, которым это раздражение производится. Это будет, стало быть, подробный анализ возбуждающего действия еды на нервную систему желез. Мы будем, таким образом, в состоянии ближе уяснить себе внутренний механизм фактов, составивших содержание второй лекции. Конечно, это идеальное требование, которому мы будем удовлетворять только по мере современной физиологической возможности.
В виде вступления к этой работе я нахожу поучительным и в некоторых отношениях выгодным, в интересах дальнейших выводов, остановиться, хотя коротенько, на деятельности иннервационного прибора слюнных желез.
Слюнные железы, с их уже давно исследованной нервной системой, постоянно служили образцом для других, более глубоких пищеварительных желез. Если, с одной стороны, смелая медицинская мысль с правом воспользовалась в вопросах деятельности этих последних желез аналогией с иннервацией слюнных желез, то, с другой стороны, точное копирование иннервационных опытов над слюнными железами, как мне кажется, отчасти и помешало успеху опытов и верности представлений об иннервационных отношениях брюшных пищеварительных желез. С одним сюда относящимся случаем мы уже познакомились выше. Отсутствие при слюнных железах отчетливых явлений нервного задерживания, нужно думать, значительно тормозило своевременное понимание нервных явлений в брюшных железах. Авторы, естественно, желали и искали в той же обстановке, как и при слюнных железах, простых и резких эффектов нервного раздражения и отсутствие этих эффектов считали себя вправе толковать как отсутствие вообще внешних нервных влияний при брюшных железах. Теперь ошибка разъясняется: брюшные железы в известных пунктах относятся несколько иначе, чем слюнные; для правильного исследования их трехуется другая обстановка, чем для слюнных, потому что в деятельности брюшных желез, оказалось, играют существенную роль задерживающие нервные влияния, почти незаметные при слюнных. Лишний урок - никогда не злоупотреблять слишком услугами аналогии, a, опираясь на крайнюю сложность жизненных функций органов, хотя бы и подобных, щепетильно вести наблюдения над особенностями работы каждого отдельного органа. Неправильное аналогирование с слюнными железами дало себя знать, по моему мнению, и в другом, еще более важном отношении. Именно ради этого последнего пункта я и нахожу нужным остановиться, хоть коротенько, на условиях работы слюнных желез, тем более, что доктор Глинский в нашей лаборатории по более удобному методу поставил несколько опытов относительно этого предмета.
Уже обыденный опыт всем нам показывал, что слюнные железы приводятся в деятельность еще раньше, чем пища окажется во рту. При пустом желудке достаточнодного вида пищи, даже мысли о пище, чтобы слюнные железы сейчас же заработали; на этот счет относится известное выражение «слюнки текут». Таким образом психический акт, страстное желание еды, бесспорно является раздражителем центров слюнных нервов. С другой стороны, те же обыденные наблюдения и опыты над животными учат, что прикосновение массы веществ к слизистой оболочке рта ведет также к работе желез. Получается даже впечатление, как будто все входящее в рот непременно рефлекторно действует на слюнные железы, различаясь только по степени действия в зависимости от раздражающих свойств вводимых веществ. Вот именно это обстоятельство, как мне кажется, в значительной степени и отодвинуло в тень идею о специфичной раздражительности периферических окончаний центростремительных нервов пищеварительного канала. Из правильного факта было выведено неверное заключение. Разнообразие возбудителей слюнного отделения, наверное, стоит в связи большою сложностью физиологического назначения слюны. Слюна как первая жидкость, встречающая все входящее в пищеварительный канал, с одной стороны, обязана оказать известный благоприятный прием входящим веществам; именно: сухое смочить, растворимое растворить, большие, более или менее твердые массы смазать для удобства проскальзывания их в полость желудка через узкую трубку пищевода и, наконец, некоторый сорт питательных веществ (крахмал) подвергнуть химической переработке. Ho этим роль ее далеко не ограничивается. Она выделяется в самом первом, так сказать, пробирном отделении пищеварительного канала. Следовательно, при испытании многое из вошедшего в рот может оказаться негодным, даже вредным, и должно быть или обезврежено в большей или меньшей степени, или выброшено вон. В первом случае слюна потечет, чтобы иак-нибудь нейтрализовать вредность, например сильная кислота будет прямо нейреализована до известной степени, другое что едкое будет ослаблено вследствие разбавления слюной, т. e. через понижение концентрации. Во втором случае, когда вредные вещества выбрасываются вон обратно, понятно, что слюна окажется обмывающею жидкостью рта, так как иначе вещество, пристав к слизистой оболочке рта, может рано или поздно оказаться в крови и таким образом развить свое вредное действие. Последняя роль слюны почти совершенно не упоминается в физиологии, а между тем ясно, что роль эта чрезвычайно обширна. Припомните, как часто нам в жизни приходится отплевываться, т. e. обмывать рот слюной после чего-нибудь неприятного, попавшего в рот. Да