В случае дыхательного центра, кроме автоматического раздражения, дают себя знать и различные рефлекторные раздражения. Если перерезать оба nn. vagi, которые несут к дыхательному центру раздражения от легочной ткани, то резко и навсегда изменяется дыхательная деятельность; и в пищевом центре огромную роль играют чувствительные центростремительные нервы, именно вкусовые нервы, воспринимающие химические нервы полости рта.
Вот относящиеся сюда опыты. Вы пробуете у собаки пищевой условный рефлекс, т. е. действуете на собаку видом и запахом еды в продолжение определенного времени - минуты, и получаете определенный эффект, например 3-5ель слюны. Это и будет мерой при данных условиях для раздражимости пищевого центра. Затем вы даете собаке есть. Как только собака поела, начинается возбуждение, которого раньше не было; собака облизывается и все кругом обнюхивает, стучит ногами и повизгивает и т. д. Если, после того как это затихнет и слюна перестанет отделяться, повторить опыт с показыванием еды, то вы получите теперь не 3-5, a 10--15 капель слюны. Первой едой вы послали в пищевой центр рефлекторное раздражение, и деятельность его теперь гораздо больше: на тот же самый раздражитель, т. е. того же размера, эффект гораздо больший.
В нашей обыденной жизни это отношение выступает постоянно. Бывает, что в надлежащее время аппетита нет, человек равнодушен к еде, но достаточно съесть кусочек, произвести раздражение вкусовых нервов, чтобы аппетит появился. Говорят: «L'appetit vient en mangeant» («Аппетит приходит во время еды». - Ред.). Ясно, что это есть раздражение пищевого центра периферическим рефлекторным раздражителем. Но пищевой центр, как и дыхательный, не только раздражается этими периферическими раздражителями (из полости рта), но также рефлекторно и задерживается, т. е. его деятельность рефлекторно регулируется и в положительную и в отрицательную сторону.
Относящийся сюда факт в наших опытах мы видим каждый день. Он заключается в следующем. Как только что вы слышали, я, применив в первый раз натуральный условный рефлекс, т. е. показав собаке еду, получил 3-5 капель и подкормил животное. За Затем во второй раз на условный раздражитель я получил усиленное действие (10-15 капель слюны) как результат присоединения раздражения из полости рта к внутреннему раздражению пищевого центра, В третий раз при той же процедуре было получено не 10-15 капель, а капель; в четвертый раз еще меньше -- 5 капель, в пятый раз - 2 3 капли и т. д. Передо мной условный рефлекс постепенно тает, я даю каждый раз немного еды, и все же в обстановке опыта возникают условия, тормозящие пищевой центр. Откуда это происходит и что это значит?
Это происходит, несомненно, от желудка - или от соприкосновения его с пищей, или от начальных стадии секреторной деятельности, вообще оттого, что в желудок попала пища. Следовательно, передо мной рефлекторное задерживание пищевого центра. Смысл ясный: если пища вошла в желудок, то пищевому центру надо перестать временно работать, пока введенная пища не переварится. Чем же доказывается, что это есть действительно рефлекс с желудка?
Это доказывается опытами д-ра В. Н. Болдырева. Собака имела пищеводную фистулу, так что у нее съеденная пища до желудка не достигала, и тогда описываемое задерживание не развивалось; для условного рефлекса получились одни и те же цифры при многократных его повторениях, сопровождаемых подкармливанием.
Кому не известен в жизни факт, для которого существует выражение «заморить червячка»? В известное время вы испытываете приступ сильного аппетита, стоит съесть небольшой кусочек, и аппетит сначала на несколько минут обостряется, а через 5-10 минут совершенно затихает. Это явление отлично знают матери, и их оно чрезвычайно заботит. Дети обыкновенно не легко дожидаются обыденного часа еды и стараются и просят хоть немного поесть пораньше, а матери воюют с этим, они говорят ребенку: "перебьешь аппетит". И действительно, ребенок съест пустяк, а за обедом не ест; у него развился задерживающий рефлекс на пищевой центр.
Кажется, что в таком отношении как бы есть некоторая недохватка, но таких мы знаем в организме не мало. И еще вопрос, действительно ли это недостатки животной машины? Попадание небольшого количества пищи в желудок временно прекращает или ослабляет действие пищевого центра. Что ж? Если в организме имеется большой недостаток питательных веществ, то после скорого переваривания этого небольшого количества опять появится аппетит. Положение дела могло бы быть хуже, если бы раздражимость пищевого центра падала только при полном удовлетворении потребности организма в жидких и твердых питательных веществах, так как постоянным следствием такого условия было бы переедание, чрезмерное переполнение желудка пищей.
Таким образом является полнейшая аналогия между дыхательным и пищевым центром. Когда я приводил мои факты, то могло казаться, что их не так много, но зато мы видели эти факты ежеминутно и постоянно убеждались, что пищевой центр - такая же беспрерывно действующая машина, как и дыхательный центр.
Теперь возникает вопрос, как представлять себе пищевой центр, из каких он частей состоит, какой отдел собой изображает? Ясно, что его надо понимать в широком смысле слова, что это есть отдел нервной системы, регулирующий химическое равновесие тела; следовательно, пищу надо понимать в широком смысле, и, следовательно, когда ребенок с удовольствием отлабывает кусок штукатурки и ест, - это тоже работа этого центра. Надо представить его очень сложным, состоящим из отдельных частей. Вы поймете, почему это можно сделать без всякого насилия и утрировки. Несколько месяцев тому назад я развил здесь мысль, что в центральной части рефлекторной дуги всегда надо отмечать две половины. Между тем, это часто забывается; в физиологических книгах говорится о центрах и не разъясняется, из каких частей они состоят, эти клетки, принадлежат ли они центростремительным или центробежным нервам. В этом отношении произошел какой-то странный регресс. Когда возникло учение о рефлекторной дуге, при изучении спинного мозга, тогда представляли совершенно отчетливо, что в центральной части дуги надо отличать центральный конец чувствительного нерва и начало двигательного нерва, и для этого являлось достаточное гистологическое основание в клетках задних и передних рогов. Но чем дальше пошло исследование, чем больше забирались в центральную нервную систему, тем от этого первоначального справедливого представления все больше отходили и не устанавливали точно, какие клетки входят в состав данного центра. Клетки, которые назывались прежде чувствительными, т. е. центральные конечные клетки центростремительных нервов, я буду называть, по общепринятой теперь терминологии, воспринимающими клетками.
Я думаю, что главный центр тяжести нервной деятельности заключается именно в воспринимающей части центральной станции; тут лежит основание прогресса центральной нервной системы, который осуществляется головным мозгом, большими полушариями; здесь основной орган того совершеннейшего уравновешивания внешнего мира, которое воплощают собой высшие животные организмы. Часть же центробежная - просто исполнительная, и это легко себе представить; одни и те же мышцы могут применяться для тысячи целей, и это обусловливается деятельностью воспринимающего аппарата: он определяет, в какую комбинацию войдут клетки тех или других двигательных нервов.
Я теперь опять возвращусь к пищевому центру: из каких клеток он состоит? Я категорически говорю, что это есть клетки воспринимающие, так как они воспринимают разнообразные раздражения, как внутренние, так и рефлекторные. Нервные же центры органов, на которых сказывается деятельность пищевого центра, упрощены до последней степени. В условных рефлексах мы могли возбуждать пищевой рефлекс бесконечно разнообразными агентами, а отделение слюны происходило все от одних и тех же слюнных центров. Такое пищевой центр есть воспринимающий, то, понятно, он должен быть чрезвычайно сложным, как и всякий воспринимающий центр; он заставляет мышечную систему двигаться то к кислоте, то к мясу, к хлебу, к извести и т. д., он воспринимает раздражение и передает его рабочему органу, как импульс. Короче, он так же сложен, как корковый центр оптического нерва, слухового и т. д. Где этот центр находится? Нужно сказать, что физиологи относятся к вопросу топографии более равнодушно, чем патологи. Для физиолога представляет более важности вопрос о функции, о работе этого центра. Что место нахождения этого центра - вовсе не легкая задача, можно видеть на примере дыхательного центра. С самого начала думали, что это точка с булавочную головку в продолговатом мозгу. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинкой, и сейчас границы его точно никто не укажет. Точно так же и относительно пищевого центра надо ждать, что это будет дистанция порядочного размера, широко раскинутая по центральной нервной системе. Где точно он помещается, это в настоящее время не известно. Несомненны только некоторые факты, служащие материалом к решению этого вопроса.
Надо допустить, что пищевой центр находится в различных этажах центральной нервной системы. Вы имеете перед собой голубя, у которого вырезаны большие полушария; он часами остается неподвижным и, стоя среди кучи зерна, не может перенести себе в рот ни зернышка. Тем не менее и у такого голубя совершенно отчетливо выступает деятельность пищевого центра. Через 5-7 часов после того, как он был накормлен вкладыванием зерна в рот, он выходит из неподвижного состояния и начинает ходить, и тем энергичнее, чем дальше идет время. Несомненно, что это деятельность пищевого центра, вызывающего работу скелетной мускулатуры. Что это так, доказывается очень просто тем, что стоит только его поймать и напихать ему в рот зерна - и он снова надолго делается неподвижным. Из этого факта следует, что часть пищевого центра находится и под большими полушариями. С другой стороны, так же несомненно, что части пищевого центра находятся в больших полушариях, и там они могут быть представляемы в виде вкусовых центров. Ясно, что наш вкус, тот или другой, приятный или неприятный, есть известное нервное раздражение, на которое мы смотрим как сознательные существа. Конечно, такое явление допустимо только для больших полушарий. Отсюда очевидно, что пищевой центр состоит из отдельных групп клеток и имеется особенно большая группа в больших полушариях. Таким образов некоторый материал в этом отношении есть, но он, конечно, далек от того, чтобы считать его удовлетворительным. Однако в этом отношении дело не стоит лучше и с дыхательным центром.