Другой случай. Образован по нашей терминологии почти совпадающий условный рефлекс. Это значит, что безусловный раздражитель (в нашей обыкновенной практике - кормление) очень скоро (3-5 секунд) применяется после начала условного раздражителя. При таком условии, когда мы пробуем один условный раздражитель, он так же быстро начинает действовать. Теперь изменим несколько постановку опыта. Будем собаке давать есть только, например, 3 минуты спустя после начала нашего условного раздражителя. Тогда прежде всего довольно скоро совершенно исчезнет действие условного раздражителя на некоторое время, но затем условный рефлекснова появится, но с разницей: его эффект будет начинаться только во второй или даже в третьей минуте продолжения условного раздражителя. Таким образом действие будет иметь только конечная, а не начальная часть условного раздражения. Это явление мы назвали запаздыванием условного рефлекса. Оно явно торможение.
Еще случай. Мы прибавляем к нашему выработанному условному раздражителю (например к тону) другой какой-нибудь индифферентный агент (например механическое раздражение кожи) и эту комбинацию систематически не сопровождаем подкармливанием животного. Тогда наш условный раздражитель в этой комбинации постепенно теряет все свое условное действие. Это тоже, очевидно, торможение, и мы называем его специально условным торможением.
Наконец последний случай. Мы имеем, например, в механическом раздражении определенного пункта кожи условный раздражитель. После выработки этого раздражителя раздражения и других пунктов кожи сами по себе получают то же действие и тем меньше, чем они дальше лежат от первого пункта, служившего для образования условного рефлекса. Это произвольное обобщение раздражения, конечно, имеет определенное биологическое значение и есть выражение первоначального распространения, иррадиирования, раздражения в массе больших полушарий. При повторении раздражения нашегопределенного пункта кожи в сопровождении кормлением и при повторенных применениях других пунктов кожи без подкармливания животного эти пункты постепенно теряют их условное раздражающее действие. Это также торможение, которое мы называем дифференцировочным торможением.
Мы встречаемся, таким образом, здесь со следующей в высшей степени важной стороной нервной деятельности - с анализаторной деятельностью, устанавливающей тонкие соотношения организма с элементами окружающего и внутреннего миров.
Первое основание для анализа дают, конечно, периферические аппараты различных центростремительных нервов, трансформаторные аппараты, из которых каждый превращает в один и тот же нервный процесс только определенную форму энергии. Этот нервный процесс посредством изолированных нервных волокон достигает тех или других пунктов центральной нервной системы и здесь или прямо, также изолированно, направляется к периферии, вызывая определенную работу организма (например, по нашей терминологии - исследовательский рефлекс), или, сначала иррадиируя на более или менее значительный район, только постепенно, при помощи дифференцировочного торможения, снова доходит до высшей возможной степени изолирования, как было показано выше.
Дифференцировочное торможение исполняет еще более сложную задачу, разделяя, разграничивая сложнейшие раздражители, которые предварительно были образованы при помощи замыкательной способности полушарий.
Все приведенные случаи торможения мы соединяем в одну группу, которой придаем название группы внутреннего торможения.
Внутреннее торможение также сначала распространяется, иррадиирует в массе полушарий, а потом постепенно, как и раздражение, концентрируется.
Это концентрирование как раздражения, так и торможения происходит и в особенности упрочивается посредством взаимной индукции, которая и раздражение и торможение вводит в строго определенные границы, соответствующие данным условиям времени и обстановки.
В настоящее время, после продолжительного собирания фактов и колебаний в предположениях, мы приходим к заключению, что внутреннее торможение и сон - один и тот же процесс, только в первом случае узколокализованный, так сказать, размельченный, а не сплошной, как в обыкновенном сне. Я очень жалею, что, по недостатку времени, не могу войти в подробности этой важной темы. Укажу только на один первостепенной важности факт. Всякое более или менее длительное раздражение, падающее на определенный пункт больших полушарий, какого бы оно ни было жизненного значения, раз оно не сопровождается одновременным раздражением других пунктов полушарий, неизбежно рано или поздно постепенно приведет к торможению этого пункта, а затем и к общему сну.
Фактически отдельно от внутреннего торможения стоит другой род торможения, которое не развивается постепенно, как внутреннее, а обнаруживается на условных рефлексах сейчас же. Это торможение мы отличаем прилагательным «внешнее». Оно происходит при всякой новой деятельности полушарий, которая вызывается другими, вновь возникающими автоматическими или рефлекторными раздражениями и представляет полную аналогию с торможением, давно констатированным на других отделах центральной нервной системы. Сейчас мы заняты выяснением отношений между внутренним и внешним торможением. Вероятно, оба они - в их последнем основании - один и тот же процесс.
Таким образом большие полушария представляют чрезвычайно трудно, сейчас в деталях, вообразимой сложности орган, в котором во время деятельного, бодрого состояния, помимо обширных движений раздражения или торможения, то при сильных раздражениях, то вследствие вновь устанавливаемых отношении, соответственно новым комбинациям явлений во внешней или во внутренней среде, имеются для обычных повторяющихся раздражений более или менее прочные разграничения между многочисленнейшими, тесно перемежающимися раздраженными и заторможенными (хронически усыпленными) пунктами. Эти разграничения быстро, но временно, стираются наступлением общего разлитого торможения, сна, откуда и происходит резкое несоответствие сновидений действительности, следов прежних раздражений, связывающихся теперь самым неожиданным образом.
Бодрое состояние поддерживается падающими на большие полушария, главнейшим образом из внешнего мира, и более или менее быстро сменяющимися раздражениями, а также движением раздражения как в силу установившихся связей между следами бесчисленных прежних раздражений, так и устанавливающихся между новыми и старыми раздражениями. Нормальный периодический сон наступает вследствие все более и более начинающего преобладать тормозного состояния, связанного с нарастающим истощением органа во всей его массе во время бодрого рабочего периода. Надо прибавить, что как при выработке Ферворном его теории торможения как утомления сопоставлена масса фактов, сближающих одно с другим, так и мы при нашем заключении о торможении как сне встретились также с немалым количеством случаев совпадения торможения с истощением.
В так формулированной деятельности больших полушарий открывается перед физиологическим исследованием необозримый горизонт, поднимается бесконечный ряд вопросов, которые все могут решаться чисто физиологическими методами.
Теперь я перехожу к общей конституции больших полушарий.
Прежде всего вопрос: как нужно понимать моторную область коры полушарий - служит ли она рецепторным или эффекторным функциям? Мы пытались решить этот вопрос следующим образом. У животных были выработаны условные рефлексы из двигательного акта, из сгибания ноги веделенном суставе, а также из механического раздражения кожи в соответствующей зоне. Затем у одного животного экстирпировался g. sygmoideus (моторная область), у другого удалялись gg. coronarius и ectosylvius (кожная область по нашим опытом). Первое животное сохранило условный рефлекс от кожного раздражения и потеряло рефлекс от двигательного акта. Второе, обратно, - сохранило рефлекс от двигательного акта и потеряло кожный. Из этого, вместе с другими данными других экспериментаторов, мы заключаем, что моторная область есть рецепторная область, как глазная сфера и т. д., и двигательный эффект при раздражении коры в сущности рефлекторной натуры. Этим устанавливается единство всей коры полушарий. Кора, таким образов, является только рецепторным аппаратом, многоразлично анализирующим и синтезирующим приходящие раздражения, которые только посредством соединительных волокон вниз достигают истинных эффекторных аппаратов.
Дальше перед нами стоял большой вопрос о локализации в коре. Уже на основании давних опытов Г. Мунка нужно было признать в затылочной части коры проекцию сетчатки. Недавно Минковский из лаборатории Монакова совершенно это подтвердил. Мы также это видели на многих животных. Г. Мунк сделал вероятным то же отношение для раздражений с уха в височной части коры больших полушарий. С другой стороны, школа Лючиани также давно стояла на точке зрения более широкого распространения этих центров. В новейшее время Калишер по методу условных рефлексов (он называет его методом дрессировки) показал, что эти рефлексы можно получить и по удалении зрительных и слуховых сфер. У клиницистов имеется большой материал, который также не согласуется с учением об узко ограниченных центрах. Мы имели надежду выяснить неопределенное положение дела следующими опытами. Условные раздражители состояли у нас то из элементарных раздражителей, то из различных комплексов их. Для ушных опытов один раз служил ряд соседних восходящих тонов (4), в другой раз аккорд из двух конечных и одного среднего тонов трехоктавного регистра. Первый сложный раздражитель у нормальных животных очень легко отдифференцировался от ряда тех же тонов, но расположенных в обратном, нисходящем порядке. При втором сложном раздражителе, когда он выработался, действовали сами по себе и все отдельные тоны аккорда, но слабее. Теперь, при удалении одной половины мунковской слуховой сферы, из аккорда выпал один конечный тон, и проба его отдельности не сопровождалась обычным эффектом, хотя из этого выпавшего тона, применяемого отдельно, можно было без труда выработать новый рефлекс. У животного с рядом тонов была удалена вся задняя половина полушарий по линии сверху прямо позади g. sigmoideus до вершины fissura Sylvii и дальше по этой фиссуре до самого основания. Теперь было невозможнотдифференцировать восходящий ряд тонов от нисходящего. Однако у того же животного отдельные тоны в качестве условных раздражений легко дифференцировались. В глазных опытах, при удалении задней половины полушарий по только что указанной линии, дифференцируются не только различные степени общего освещения, а также и равномерно освещенные различные фигуры, как, например, квадрат и круг, но не сложные изображения. Ясно, что сюда, в эту категорию принадлежат давно известные факты, что при экстирпациях в височных и