е посторонние агенты, из которых мы делали и постоянно делаем условные раздражители, были важны для нас не только потому, что их легко было сделать вполне однообразными, точными и удобно регулируемыми в отношении интенсивности, но и потому, что они открывали для нас огромный горизонт исследования, как увидим это дальше. Таким образом то, что сначала было применено нами только для проверки правильности нашего понимания механизма образования натуральных рефлексов, впоследствии сделалось главным материалом нашего исследования. Я упоминаю об этом сейчас потому, что на первых порах нашей работы было сделано много опытов именно с натуральными условными рефлексами, и сейчас я буду приводить немало протоколов таких опытов.
Чт. Что касается хода угасания, его постепенности и правильности, то здесь часто наблюдаются колебания. Эти колебания зависят от двоякого рода условии. Во-первых, от внешних. Для правильного падения условных повторно неподкрепляемых рефлексов требуются как однообразие и постоянство условного раздражителя, так и отсутствие даже малейших изменений в обстановке животного. При натуральных условных рефлексах нахождение пищи перед животным то вблизи, то несколько дальше, то неподвижное, то перемещающееся хотя бы и незначительно, обусловливает очень большие колебания (то вверх, то вниз) угасающего рефлекса. При искусственных агентах, конечно, легко достигается абсолютное постоянство раздражения, и этот повод колебаний исключается вполне. Резкие изменения обстановки, как случай внешнего торможения, понятно, быстро снижают рефлекс, с тем, чтобы по миновании этих изменений он опять несколько поднялся. Но особенно интересно влияние незначительных изменений обстановки. Они временно ослабляют или устраняют угасание. Такой случай произошел в нашем сегодняшнем опыте при пятом повторении рефлекса. Повышение рефлекса с 5 капель до 7 отчетливо совпало с некоторым движением среди слушателей в этот момент. Это очень важный пункт в физиологии больших полушарий, и к нему мы вернемся еще раз несколько позже в сегодняшней же лекции. Но и при постоянстве как раздражителя, так и обстановки все же иногда наблюдаются колебания, и притом ритмического характера. И это, очевидно, от условий второго рода, внутренних условий происходящего при угасании нервного процесса. С этим явлением впоследствии мы будем встречаться много раз.
Быстрота угасания, т. е. как скоро эффект повторяемого без подкрепления условного раздражителя доходит до нуля, также определяется многими условиями.
Прежде всего надо упомянуть об индивидуальности животных. У одних животных условные рефлексы, при прочих равных условиях, угасают быстро, у других очень медленно. Это отчетливо связано с общим характером нервной системы животного. У живых, возбудимых собак рефлексы угасают большей частью медленно, у спокойных, так сказать, солидных, угасают быстро.
Затем понятным образом имеет значение степень выработанности, прочности рефлекса. Чем он моложе, менее укреплен, тем скорее угасает, и наоборот.
Резкое влияние на быстроту угасания оказывает интенсивность безусловного рефлекса, при помощи которого образован условный.
Вот относящиеся сюда опыты из работы Б. П. Бабкина на одной и той же собаке.
Определенное количество 1% 0/ раствора extr. Quassiae в среднем из 10 опытов дает 1.71 куб. см слюны безусловного рефлекса и условный рефлекс в размере 0.3 куб. см за минуту раздражения. Определенное количество 0.1% раствора соляной кислоты в среднем из 5 опытов дает 5.2 куб. см слюны безусловного рефлекса и 0.9 куб. см условного за то же время. В обоих случаях дело идет о натуральном условном рефлексе, т. е. о действии веществ на расстоянии. Опыты ведутся при прочих равных условиях. Цифры представляют ход угасания.
Общий срок угасания отчетливо связан с великиной промежутка между повторениями угашаемого рефлекса. Чем меньше промежуток, тем в меньший период времени достигается окончательное угасание рефлекса, при этом большей частью при меньшем числе повторений, и наоборот.
Представляю опыт из работы Бабкина для иллюстрации этого отношения.
Раздражение животного через равные промежутки времени в продолжение минуты мясным порошком на расстоянии. Следующие пять рядов угасания все произведены в один и тот же день. В промежутках между этими рядами собака получала отдых и подкармливалась мясным порошком.
Таким образом рефлекс при промежутке:
Последнее условие - это просто повторение опытов с угасанием на одном и том же животном. По мере повторения этих опытов число раздражений до окончательного угасания, при прочих равных условиях, становится все меньше и меньше, пока, наконец, полное угасание не наступает уже после одного неподкрепления условного рефлекса, по крайней мере у части животных.
Исключительный интерес в факте угасания привязывается к следующему обстоятельству. Падение рефлекса при угасании обнаруживается не только на том условном рефлексе, который непосредственно подвергся процедуре угашения (первично угашейный рефлекс), но и на других, не тронутых, так сказать, прямо этой процедурой (вторично угашенные рефлексы), и не только на других, связанных с одним и тем же безусловным раздражителем (однородных, по нашей терминологии), но и на выработанных при помощи других безусловных раздражителей (разнородных), и, наконец, при высших степенях угасания, даже на самих безусловных. Так, у одной собаки определенное количество соляной кислоты давало в среднем около 6 куб. см слюны. То же количество соляной кислоты после значительного угашения условного кожно-механического кислотного рефлекса дало только 3.8 куб. см (опыт И. Я. Перельцвейга). Наиболее резкий факт - это вторичное угасание в большей или меньшей степени однородных условных рефлексов; он у нас и обследован более подробно.
Для всех случаев вторичного угасания имеет первенствующее значение степень угашения. Очень сильное угашение многое сравнивает, стирает мелкие отличия. Пмеренном же угашении выступают многие подробности. Принимая остальные условия равными, можно сказать, что последующий эффект угашения одного условного рефлекса на другие, однородные с ним, определяется относительной физиологической силой этих последних. А эта сила в свою очередь зависит от возраста рефлекса, от постоянных или редких, или даже прекратившихся подкреплений его, от частоты предшествовавших угощений и, наконец, от предварительного подкрепления в данный экспериментальный сеанс. Чем Чем больше физиологическая сила данного рефлекса сравнительно с силой первично угашаемого или угашенного рефлекса, тем он менее подвергается вторичному угасанию, и, наоборот, при первичном угашении сильнейшего рефлекса вторично вполне гаснут все слабые.
Вот опыт из работ Бабкина.
У собаки три условных раздражителя кислотного рефлекса: звонок, удары метронома и механическое раздражение кожи.
Условное раздражение продолжается 30 секунд.
Опыт, произведенный накануне и показывающий относительную силу раздражителей.
Пр. При угашении условного раздражителя средней силы более слабый оказался также совершенно угашениым, а более сильный еще обнаружил некоторое действие.
То же самое выступает и при угашении комплексных (т. е. состоящих из нескольких различных агентов) условных раздражителей и их составляющих. При угашении комплексного раздражителя угашаются и его составляющие. При двух равных составляющих при отдельном угашении одного из них угасает и другой, но суммарный еще несколько действует. При угашении сильнейшего слабейший при отдельной пробе оказывается вполне недействующим, и, наоборот, - при угощении слабейшего сильнейший сохраняет еще свое действие, хотя и ослабленно. При угашении сильнейшего, вполне маскирующего в отдельной пробе слабейший (об отношении агентов в условных комплексных раздражителях будет особая речь в одной из последующих лекций), угасает вполне и суммарный.
Для понимания процесса угасания очень важно следующее особенное отношение. Мы имеем слабейший составляющий раздражитель, вполне замаскированный сильнейшим, т. е. при отдельной пробе не действующий, и тем не менее, когда его повторяют отдельно, не сопровождая безусловным раздражителем, и повторяют несколько раз, оказывается угашенным не только сильнейший составляющий, но и суммарный.
Вот один из таких опытов из работы Перельцвейга.
Раздражение условными кислотными раздражителями: комплексным (механическое раздражение кожи одновременно с температурным в и отдельными составляющими в продолжение минуты.
До сих пор я говорил о слабом или значительном учащении, о степени угашения, но этот пункт требует особого добавления. Интенсивность угашения определяется не только степенью уменьшения условного рефлекса, на которой мы остановились, не только окончательным нулем эффекта, она может нарастать и дальше; мы имеем, так сказать, дальнейшее невидимое угашение. Повторяя сделавшийся недействительным при угашении условный раздражитель, мы углубляем, усиливаем угасание.
После констатирования этого факта исчезает странность вышеприведенного опыта, где недействительный условный раздражитель, повторенный изолированно несколько раз, оказал влияние на следующие за ним раздражители. Таким образом при опытах с угощением необходимо обращать внимание на глубину угасания. Как она определяется за нулем, будет показано в связи со следующим пунктом, к которому мы теперь переходим.
Что делается дальше с угашенным рефлексом? Как он опять получает свое потерянное действие?
Угашенный рефлекс, предоставленный сам себе, без малейшего воздействия со стороны экспериментатора, спустя то или другое время снова приобретает свое действие.
Это, конечно, не относится к только что образующимся условным рефлексам, еще очень слабым и непостоянным. Эти последние в некоторых случаях после угасания для своего восстановления будут нуждаться в новых подкреплениях, т. е. в комбинировании их с безусловным рефлексом. Все же выработанные рефлексы непременно после угасания снова сами собой делаются действительными. И одним из показателей глубины угасания и будет тот период времени, который при всех прочих равных условиях будет требоваться для возвращения угашенному рефлексу его прежнего эффекта. Самопроизвольное восстановление угашенного рефлекса происходит с очень различной быстротой - от нескольких минут до нескольких часов.