Обе приведенные формы опыта делают очевидным, что раздражительный процесс при известных условиях благоприятствует, усиливает тормозной процесс, тe. что мы имеем перед собой отрицательную фазу индукции.
После ознакомления с этой фазой естественно было предположить, что и то, что мы ранее назвали внешним торможением условных рефлексов, есть тоже явление отрицательной индукции. Раздражительный процесс в одном пункте мозга индуцирует тормозное состояние в остальных в большей или меньшей степени. Но в данном случае вопрос осложнялся. Надо было специально выяснить: есть ли явление внешнего торможения корковое явление, в коре происходящее, или же это торможение имеет место только в низших инстанциях мозга, так как в случае внешнего торможения участвуют центры двух безусловных рефлексов. Что во внешнем торможении условных рефлексов должно давать себя знать взаимодействие в виде торможения центров безусловных рефлексов, надо принять на основании многочисленных опытов над низшими отделами центральной нервной системы. И это торможение, конечно, можно бы представлять себе в виде отрицательной индукции. Но здесь нам требуется доказать, что то же относится и к взаимодействию различных пунктов именно коры в случае внешнего торможения. Это доказательство представить не легко. У нас делались следующие опыты (Фурсиковым). Образовывались условные рефлексы на два безусловных раздражителя: пищевой и разрушительный (электрический ток, приложенный к коже). Как только на условный разрушительный раздражитель начиналась оборонительная реакция, сейчас же присоединялся условный пищевой раздражитель. большинстве случаев пищевой условный рефлекс теперь оказывался заторможенным в большей или меньшей степени, иногда и вполне. Но раз оборонительная реакция была налицо, значит раздражался безусловный центр этой реакции. Следовательно, и в таких опытах должно было участвовать взаимодействие безусловных центров. Однако в этих опытах была подробность, которая давала основание заключить, что и между пунктами условных раздражителей, т. е. в самой коре, существовало взаимодействие всле отрицательной индукции. Если условные раздражители пищевого и оборонительного рефлексов принадлежали к одному и тому же анализатору, например звуковому, то образование условного оборонительного рефлекса часто вело за собой падение величины условного пищевого рефлекса. В противоположном случае, когда условные раздражители обоих рефлексов были взяты из разных анализаторов, то условный пищевой рефлекс нисколько не терял в величине своего эффекта после образования условного оборонительного рефлекса. Больше того. Если в одном и том же, именно кожном, анализаторе к разным пунктам приурочены и пищевой и разрушительный раздражители, то наблюдается следующее. Так как в опытах от условного пункта оборонительной реакции на разных расстояниях располагались два или несколько пунктов пищевой реакции, то оказывалось, что после образования условного оборонительного рефлекса постоянно терял в своей величине только пищевой рефлекс с ближайшего пункта к пункту оборонительного рефлекса, а рефлекс с дальнего пункта оставался без изменения. При этом надо заметить, что ближайший пищевой пункт нисколько не обнаруживал свойств пункта оборонительной реакции, никаких оборонительных движений не примешивалось к пищевому рефлексу. Если бы внешнее торможение имело место только между центрами безусловных рефлексов, то таких отношений в анализаторах быть не могло.
Следовательно, наше так называемое внешнее торможение существует и между разными пунктами коры больших полушарий. А раз так, то это торможение вполне подходило бы под формулу отрицательной индукции и должно рассматриваться как тождественное с внутренним торможением. В настоящее время мы воспроизводим такие формы опыта, которые, вероятно, дадут более прямое доказательство того положения, что по сущности процесса, т. е. в отношении физико-химического субстрата, внешнее и внутреннее торможения представляют одно и то же физиологические явление. Может быть, даже к концу наших лекций эти опыты приведут к совершенно определенному результату.
Ясно, что описанные явления взаимной индукции вполне совпадают с большой группой контрастных явлений, изученных в теперешней физиологии органов чувств, и еще раз показывают, как объективное изучение на животных успешно захватывает то, что ранее считалось доступным только субъективному изучению.
Лекция двенадцатая. Комбинирование явлений движения нервных процессов с явлениями их взаимной индукции
Мм. гг.! В последних трех лекциях мы познакомились сперва с явлениями иррадиирования и концентрирования нервных процессов в коре больших полушарий, а потом с явлениями взаимной индукции этих процессов. Эти явления были описаны нами отдельно, как бы вне зависимости друг от друга. В действительности же, как это ясно и по смыслу дела, они должны встречаться вместе, комбинироваться, взаимодействовать. Воспроизведение этих явлений в нашем прежнем изложении разрозненными вернее отнести к более редким случаям в работе больших полушарий, приуроченным или к определенным фазам развития и состояния нервных процессов, или к особенным типам нервной системы у наших экспериментальных животных. Иногда же, вероятно, мы сами искусственно упрощали явления иррадиирования и концентрирования процессов, не имея сначала идеи об их взаимной индукции, как это уже упомянуто в начале предыдущей лекции. В начале нашей работы, когда перед нами стояла подавляющая хаотическая сложность явлений, которые мы, однако, решились изучить, приходилось умышленно закрывать глаза на многое, даже прямо устраняться от особенно трудных случаев, заменяя, например, одних собак другими. Теперь уже не то. Многолетний опыт принес свои дары, обнаружил свою силу. Теперь всякая особенность, неожиданность, представляемая тем или другим животным, привлекает наше специальное внимание, делается для нас интересным вопросом, новой задачей.
Комбинирование явлений иррадиирования и концентрирования нервных процессов с явлениями их взаимной индукции представляет собой очень сложный процесс, полного знания которого придется еще долго ждать. Сейчас на эту тему мы только накопляем большей частью отрывочный, почти совершенно не систематизированный материал, к передаче которого я и подхожу теперь.
Начну с наиболее простого случая (опыты Е. М. Крепса).
У собаки условным раздражителем служит механическое раздражение кожи. Раздражения мест кожи - двух на бедре (первый и второй пункты), по одному на животе (третий пункт), на груди (четвертый) и на плече (пятый) - были положительными условными (безусловный рефлекс - пищевой); раздражение на голени - тормозное, дифференцировка. Дифференцировка полная, положительные раздражения выравнены в отношении величины эффекта. В начале каждогота устанавливается размер слюноотделительной реакции для положительного раздражения. Затем применяется тормозное раздражение. По прекращении его или непосредственно, или через разные промежутки времени испытываются разные положительные раздражения. Такие опыты продолжались в течение 5 месяцев. Результаты их представлены в виде двух таблиц, на которых цифры обозначают величину эффекта положительных раздражений в процентах по отношению к величине эффекта этих раздражений до применения в опыте дифференцировки.
Первый вертикальный столбец указывает номере мест положительных раздражений, верхний горизонтальный - промежутки времени между концом тормозного и началом положительных раздражений. Первая таблица представляет средние цифры из всех опытов за все время работы, вторая - средние цифры только за последний месяц работы.
Отсутствие в таблице 1 цифр за пяти- и пятнадцатисекундный промежутки имеет свое основание в том, что эти промежутки применялись в опытах только за последний месяц работы.
Основной результат опытов заключается, как вы видите, в том, что непосредственно по прекращении тормозного раздражения эффект положительных раздражений оказывается увеличенным, к 15 секундам он уже спускается ниже нормы, а к 30 секундам достигает максимума падения и, наконец, только к пятой минуте снова представляет нормальную величину. Таким образом картина последействия тормозного раздражения начинается с положительной индукции, а затем только ваступает иррадиирование торможения, кончающееся восстановлением нормы эффекта положительного раздражения. Ty же смену положительной индукции последовательным торможением вы могли заметить и в протоколах опытов, приведеных в предшествующей лекции и констатировавших факт положительной индукции. Далее в изучаемых сейчас опытах обращают на себя внимание еще следующие подробности. Размер положительной индукции несколько возрос к позднему сроку работы. Наоборот, последовательное торможение уменьшилось с течением опытов и во времени, заканчиваясь к 2 минутам, и пространстве, ограничиваясь двумя положительными, ближайшими к тормозному. пунктами. Последнее есть повторение факта, так часто встречалшегося нам в ранних лекциях при изучении разных случаев внутреннего торможения.
Другой, также довольно простой случай представился нам на угасательном торможении (опыты Подкопаева).
В лекции об иррадиировании торможения было упомянуто наблюдение Когана, что у одной из его собак непосредственно после полного угашения кожно-механического условного раздражения на одном пункте, на самом дальнем от этого пункта постоянно замечалось повышение возбудимости - положительная индукция. Теперь этот факт в более подробном виде повторился на собаке, у которой был прослежен результат однократного угашения (неподкрепления) условного кожно-механического пищевого рефлекса. У нее были выработаны условные пищевые рефлексы на механическое раздражение нескольких мест (8) (8) кожи одной половины тела, расположенных по линии от нижней части передней конечности через все туловище до нижней части задней конечности. Все места в отношении величины эффекта раздражения были выровнены. Четыре места из них находились между собой на расстояниях 1, 43 и 89 см. На каждом из них и производилось угашение условного рефлекса. Опыт начинался с пробы того или другого из этих мест ради установки нормы рефлекса. Затем на каком-либо из них угашали рефлекс, и теперь через промежутки времени в 45 секунд, 1, 3, 4 и 8 минут снова испытывали место, с раздражения которого начинался опыт. Опыт кончался раздражением безразлично какого-либо из всех 8 мест для проверки еще раз нормы положительного эффекта данного дня. Опыты с угощением ставились через 4-5 дней в расчете иметь более или менее стационарное положение торможения. Но этот расчет не оправдался. Торможение тем не менее все более и более концентрировалось в течение опытов, и, таким образом, общий результат надо было проследить в трех последовательных сериях, на трех таблицаx. Собака, на которой делались эти опыты, отличалась таким постоянством величины положительного условного эффекта, что можно было пользоваться каждым отдельным опытом, а не средним из нескольких опытов. В таблицах приведены величины эффекта в процентах по отнонению к норме каждого дня. В таблице 5 прибавлены промежутки в 45 секунд, 1 и 3 минуты, потому что только с повторением опытов слюноотделение настолько быстро стало прекращаться, что получилась возможность все раньше испытывать последействие угашения.