Вот собака, у которой, кроме друсловных пищевых рефлексов, имеются кожно-механические: положительный на правом плече и отрицательный на правом бедре. Когда эти рефлексы были хорошо выработаны, впервые испытывались на их эффект новые места: на передней лапе на 17 см вниз от места на плече, на боку на 12 см кзади от места на плече, то же на боку на 15 см кпереди от места на бедре и, наконец, на задней лапе на 18 см вниз от места на бедре. Слюноотделение отмечалось за 30 секунд изолированного действия условного раздражения.
То же получилось и еще на двух собаках, служивших для этих опытов (опыты Фурсикова).
Мы видим, что под влиянием внешних раздражений, действовавших при разных условиях (одно сопровождалось безусловным рефлексом, другое - нет), в каждом анализаторе возникли два разных пространственно разделенных пункта: пункт раздражения и пункт торможения, причем около каждого из них образовался соответственный район. Эти районы, распространяясь навстречу друг другу, пространственно разграничивались. Резкое уменьшение положительного эффекта на боку ближе к бедру и нуль эффекта на задней ноге надо рассматривать как преобладание тормозного процесса, потому что генерализация условного положительного кожно-механического раздражения, как это мы видели в десятой лекции, обыкновенно захватывает весь анализатор и уменьшение эффекта по мере удаления от места выработанного рефлекса происходит очень постепенно, а не обрывисто.
Таким образом первое основание для функциональной мозаики коры дают внешние раздражения, производящие противоположные процессы, как это мы уже видели в лекции об анализаторной деятельности коры.
Затем на следующих трех собаках мы поставили более сложные опыты. У двух собак на разных тонах (опыты В. В. Сирятского), а у одной на разных местах кожи (опыта Купалова) мы правильно чередовали несколько положительных и отрицательных пунктов. Это предпринималос несколькими целями, чтобы видеть: как вырабатывается мозаика, как далеко она может простираться, какой достигает точности, как взаимно действуют ее разные пункты, как относятся промежуточные пункты и как эта мозаика отзывается на общем состоянии животного.
Некоторые из результатов этих опытов веду сейчас, другие будут использованы в других отделах моего изложения. Вообще же исследование этих животных еще не закончено.
У одной собаки из пяти смежных октав фисгармонии от большой октавы до третьей включительнот 64 колебаний в секунду до 1440) все тоны до были сделаны положительными условными возбудителями пищевой реакции, все тоны фа отрицательными. В протоколах тоны до и фа отдельно обозначены номерами по порядку, начиная с низких.
Вот окончательное положение дела у этой собаки.
У другой собаки в пределах одной октавы от фа малой октавы до фа диез первой октавы тоны тоже сделаны чередующимися положительными и отрицательными условными раздражителями, но без правильного ритма, что касается промежутков между действующими тонами и на более коротких расстояниях между ними, именно: фа диез - положительный, ми - отрицательный, до - положительный, ля отрицательный, соль положительный и фа - отрицательный.
Вот окончательное положение дела у этой собаки.
У третьей собаки были выработаны условные кожно-механические пищевые рефлексы. Приборы для раздражения были расположены на строго определеннных местах по линии от левой голени через все туловище до левого предплечья, на одинаковых расстояниях один от другого, именно на расстоянии 12 см, считая от центра приборов. Счет приборов велся от голени к предплечью. Всех приборов было 9. Раздражения нечетными приборами были сделаны положительными, раздражения четными отрицательными.
Вот один из более резких опытов.
Представленная функциональная мозаичность коры давалась ей трудно, но только на первых порах выработки. Но чем дело шло дальше, тем выработка становилась все более легкой. Ocoбенный интерес заключается в том, что в конце выработки у первой и третьей собак некоторые новые рефлексы были готовы сами собой сразу. Нужно иметь в виду, что новые условные раздражения в этих случаях возникали в районах противоположного нервного процесса.
У первой собаки был, и уже давно, выработан положительный условный рефлекс на до4. В данном опыте это до4 имело эффект в 8 капель за 30 секунд. Когда впервые было применено раздражение фа4, то оно осталось без положительного эффекта, т. е., надо было думать, было прямо тормозным. Это доказал опыт следующего дня. Этот день был начат с пробы фа4, который и теперь оказался без положительного эффекта, а последовавшее за ним положительное раздражение до4 являлось в значительной степени заторможенным. Следовательно, фа4 действительно сделалось тормозным само собой без выработки, находясь в районе положительного до4. То же самое повторилось с до5, которое, испробованное в первый раз, дало положительный эффект, находясь в районе тормозного фа4.
У третьей собаки с кожно-механическими условными раздражениями оба крайние положительные раздражения № 1 и № 9 также были налицо прямо без выработки, притом с полным эффектом, находясь оба в районах тормозных пунктов № 2 и № 8.
Естественное объяснение последних фактов надо искать в явлениях взаимной индукции, исходящей из пунктов фиксированного раздражения и торможения, пунктов, расположенных притом ранее в правильном чередовании. Отсюда становится также понятным, почему ритмическая деятельность вообще особенно легка и выгодна. На всех только что описанных собаках постоянно повторялся факт, что при правильном чередовании положительных и отрицательных раздражении рефлексы отличались особенной точностью. Вот пример, как это чередование постепенно даже в течение одного опыта все резче отграничивает положительные и отрицательные пункты, если их эффекты вначале в значительной степени сливались.
Третья собака с кожно-механическими раздражениями.
Вот еще примеры, взятые из работы над первой собакой, согда рефлексы вообще еще не были регулярны.
Та же собака спустя 3 дня.
Таким образом дальнейшее основание для функциональной мозаичности коры надо видеть во взаимной индукции нервных процессов.
Затем в этих же опытах мы занимались определением районов (полей) как раздражительного, так и тормозного процессов, а также возможных индифферентомежуточных между деятельными районами.
На собаках с тоновой мозаикой мы пробовали другие тоны, находящиеся между нашими положительными и отрицательными раздражителями, и наблюдали их эффекты. Положительные эффекты в виде наступающего слюноотделения, конечно, были очевидны прямо. Что касается до нулевых, то надо было разобраться особыми вариациями опыта в их индифферентном или тормозном значении. Мы испыталих ради этого или на их последовательное торможение, или на их положительную индукцию.
Мы видим, что из расположенных между положительным до и отрицательным ми промежуточные тон ре и полутоны до диез и ми бемоль оказались разного значения. Полутон до до диез имел хотя и уменьшенный, но положительный эффект, т. е. принадлежал к району положительного до. Тон ре и полутон ми бемоль, повидимому, были одинаковы по действию, давши нуль. Но испытание их на последовательное торможение обнаружило их разницу. 2 минуты спустя после применения полутона ми бемоль условное механическое раздражение потеряло в своем обыкновенном эффекте 50%, т. е. было заторможена, после же тона ре в тех же условиях времени осталось без изменения. Следовательно, полутон ми безоль бесспорно находился в районе отрицательного ми, тон же ре или был совершенно индифферентным, или заторможен в гораздо меньшей степени. Последнее надо было решить более тонкими опытами, и потому вопрос об истинно индифферентных пунктах подвергается дальнейшему исследованию.
В этих же опытах исследовалось также взаимодействие пунктов при непосредственном переходе c раздражением от одних положительных пунктов к другим положительным, от одних отрицательных к другим отрицательным, от положительных к отрицательным, и наоборот. Но результаты большей частью получались такой сложности, что мы были вынуждены решать ту же задачу в более упрощстановке.
Как указано было еще в первой лекции и упомянуто опять в начале этой, функциональная мозаика коры не только постоянно может пополняться, но и подлежит частой переделке, т. е. одни и те же пункты коры связываются то с одной, то с другой физиологической деятельностью организма. К последнему пункту относится у нас только одно исследование (опыты С. С. Фридемана).
Одни и те же агенты делались сначала условныйи пищевыми раздражителями, а затем переделывались кислотные, и наоборот - прежние кислотные раздражители превращались в пищевые. У двух собак первоначальный условный пищевой раздражитель был превращен в условный кислотный, а у третьей кислотный в пищевой. Производилось это, ечно, так, что условный раздражитель сопровождался теперь другим безусловным раздражителем. Общий ход дела представляется в следующем виде. Условный раздражитель быстро, даже в течение одного опыта, теряет свой прежний слюноотделительный эффект и становится нулевым на более или менее значительный срок и затем снова приобретает слюногонная действие - и это уже был другой рефлекс, как показывало резкое изменение в составе слюны подчелюстной железы. Вся эта процедура требует около 30 сочетаний условного раздражителя с новым безусловным раздражителем. Когда затем у первых двух собак после довольно длинного периода с условными кислотными рефлексами условные раздражители еще раз подвергались превращению опять в пищевые, это превращение произошло очень быстро, через небольшое число раз. Значит, первая связь до известной степени уцелела, несмотря на существование второй связи.
В настоящем исследовании главный интерес для нас привязывался, однако, к другому пункту. Мы желали знать, сохранится ли дифференцировка, выработанная для условного раздражителя на одном рефлексе, при превращении его в условный раздражитель другого рефлекса. У всех трех собак результат получился тождественный. Я опишу его более подробно для одной из собак. Условным пищевым раздражителем был тон ми (2600 колебаний в секунду). От него была выработана и хорошо концентрирована дифференцировка на соседний низкий тон (2324 колебания в секунду). Затем условный пищевой раздражитель был превращен в условный кислотный. Та же дифференцировка, испробованная в первый раз на кислотном рефлексе, оказалась полной и в такой же степени концентрированной. Теперь была выработана новая более тонкая дифференцировка на полутон выше (2760 колебаний в секунду). Когда тон ми снова был сделан пищевым условным раздражителем, то и эта новая дифференцировка также вполне сохранилась.