На протяжении предыдущих лекций мы достаточно познакомились с фактом, что одни и те же пункты коры, смотря по условиям, являются местом то раздражительного процесса, то тормозного, вызывают то одну работу организма, то другую. И это изменение их физиологической роли происходит довольно легко, т. e. более или менее скоро они меняют свое состояние (прошу припомнить опыты с отрицательной индукцией) и свои связи (как показывают только что сообщенные опыты).
Но мы имеем также и факты, когда определенная роль известных пунктов и отделов коры или даяе временные отношения процессов в них делаются чрезвычайно упорными, трудно или совсем не поддающимися переменам. С этим мы встретились в работе о следовых положительных и отрицательных условных рефлексах (опыты Фролова). Тут некоторые явления носили такой исключительный характер, что считаю необходимым описать их подробно.
У одной собаки был выработан условный следовой кислотный рефлекс на тон органной трубы в 1740 колебаний в секунду, причем тон продолжался 15 секунд и по прекращении его, спустя 30 секунд, производилось вливание собаке в рот кислоты. Этот следовой рефлекс повторялся 994 раза в течение 1 года и 9 месяцев. Латентный период, считая от начала тона, составлял около 25 секунд, или, считая иначе, 10 секунд от начала следов тона. Когда одни опыты с этим рефлексом были покончены, было решено тот же тон переделать для других опытов из следового условного раздражителя в наличный условный, т. е. получать от него эффект не по прекращении, а еще во время его действия.
Для этого тон на пятнадцатой секунде его продолжения сопровождался вливанием кислоты. После -вадцатикратного повторения такой процедуры не только не появилось условного рефлекса в течение 15 секунд, но после вливания кислоты слюноотделение начиналось лишь спустя 10 секунд, т. е. спустя те же 25 секунд от начала тона. Примененные вместо тона другие звуковые раздражители ничего не изменили в положении дела. Когда же тон и эти раздражители изолированно без вливания кислоты применялись 45 секунд, то спустя около 25 секунд от начала их слюноотделение начиналось и быстро достигало значительной величины (10 капель за остальные 20 секунд). После этого вливание кислоты начали производить спустя только 2 секунды от начала звучания тона. И, однако, после очень большого количества (многих десятков раз) таких сочетаний слюноотделение как во время вливания кислоты, так и при одном звучании тона без кислоты начиналось только около двадцатойдвадцать пятой секунды от начала тона.
Вот последний относящийся сюда опыт.
В опыте условное раздражение всякий раз подкреплялось кислотой.
Наконец на тон fis тонвариатора был выработан пищевой рефлекс, но и на нем латентный период упорно держался на 24 28 секундах.
И лишь когда условным кислотным раздражением было взято кожно-механическое раздраодкрепляемое через 2 секунды от его начала, на двадцать четвертой пробе получилось условное слюноотделение за 30 секунд в 12 капель с латентным периодом в 2 секунды.
То же упорство выработанного тормозного процесса наблюдалось и у другой собаки. У нее из следов тона органной трубы в 1740 колебаний в секунду был сделан условный тормоз к ударам метронома (104 удара в минуту) как положительному условному раздражителю. Даже следы тона спустя 60 секунд по прекращении его были действительным условным тормозом. Какое торможение, конечно, должно было вырабатываться очень постепенно, начиная с более ранних следов, и очень медленно. A вся выработка и работа с таким условным торможением заняла более двух лет. Нужно еще прибавить, что к этому условному тормозу были присоединены и его дифференцировки. Следовательно, торможение было, так сказать, очень напряженное. Затем собака должна была служить для другой темы, ради которой было приступлено к выработке положительного условного раздражителя из звука телесронной пластинки, приводимой в колебание переменным током частоты, почти совпадающей с числом колебаний тона. Положительный условный рефлекс необычно долго не проявлялся. Тогда новый агент был применен перед ударами метронома - и тогда обнаружилось его резкое условное тормозящее действие. Имея пример стойкости торможения на первой собаке, здесь мы дальнейшую процедуру варьировали таким образом, что стали сопровождать безусловным раздражителем тормозную комбинацию звука телефонной пластинки с ударами метронома, т. е. действовали точно обратно тому, как ранее поступали при образовании тормозной комбинации из следов тона с ударами метронома. И, действительно, теперь довольно скоро тормозная комбинация стала положительным раздражителем, а еще несколько времени спустя и звук мембраны также получил положительное условное действие. Однако сам тон органной трубы не сделался от этого положительным раздражителем, и его пришлось лишать тормозного действия особо и так же, как было поступлено с звуком телефонной пластинки. Но на этот раз цель была достигнута не так скоро.
Описанные случаи стойкости тормозного процесса должны считаться чрезвычайными. Вероятно, помимо напряженности процесса здесь существовали и еще особые основания для нее в условиях данных опытов. Может быть, объяснению их послужат и наши опыты, относящиеся к гипнотизму и сну, о которых речь впереди.
Рядом с этими случаями стойкости тормозного процесса в отдельных пунктах коры можно поставить случай стойкости в отдельных пунктах и процесса раздражения. У собаки (опыты Б. Н. Бирмана) был выработан условный пищевой рефлекс на тон фисгармонии в 256 колебаний в секунду. От него были отдифференцированы 22 тона вверх до тона 768 колебаний в секунду и вниз до тона 85 колебаний в секунду, т. е., как обыкновенно, тон 256 колебаний в секунду сопровождался едой, а все остальные нет. Положительный тон поименялся в каждом опыте по нескольку раз, а из тормозных то те, то другие. Таким образом положительный пункт был как бы окружен тормозным, но это повело не к уменьшению его эффекта: а, наоборот, к резкому увеличению. Затем у собаки был произведен глубокий физиологический сон. Среди этого сна, когда резкий свисток или сильный стук кулаком в дверь экспериментальной комнаты, где стояла собака, не будили собаку, положительный тон сейчас же делал собаку бодрой, причем получался полный условный слюноотделительный эффект. Так как в последующих лекциях будет доказано нашими опытами, что сон есть торможение, то в описанном опыте мы имеем пример стойкости в отдельных пунктах коры процесса раздражения при сильном натиске торможения.
Если, с одной точки зрения, кору больших полушарий можно рассматривать как мозаику, состоящую из бесчисленной массы отдельных пунктов с определенной физиологической ролью в данный момент, то с другой - мы имеем в ней сложнейшую динамическую систему, постоянно стремящуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединенной деятельности. Всякое новое местное воздействие на эту систему дает себя знать более или менее во всей системе. Мы выработали известное количество условных рефлексов. Прибавление новых положительных и особенно тормозных большей частью сейчас же отзывается на состоянии прежних (опыты Анрепа и других). Мало этого. Если рефлексы остаются те же и мы меняем только раз установленный и долго поддерживаемый порядок их, размер эффекта условных рефлексов резко меняется в сторону уменьшения его, т. e. в сторону преобладания тормозного процесса.
Вот пример этого, взятый из работы Д. И. Соловейчика. У собаки через каждые 10 минут применяются следующие условные пищевые раздражители: удары метронома, вспыхивание электрической лампочки, свисток и механическое раздражение кожи, в приведенном порядке. В каждом опыте этот ряд повторяется.
В опыте на другой день порядок тех же раздражителей несколько меняется.
Это уменьшение величины условных рефлексов при изменении их порядка иногда, как в приведенном опыте, наступает сейчас же, иногда же оно резче обнаруживается на другой день уже при восстановлении старого порядка и продолжается то много дней, то быстро сменяется нормальной величиной.
Уменьшение рефлексов при повторном ряде в первом опыте довольно частое явление, о котором речь будет в следующей дей лекции.
Лекция четырнадцатая. Переход корковой клетки под влияниием условного раздражителя в тормозное состояние
Мм. гг.! Условный раздражитель, очевидно адресующийся к корковой клетке, естественно прежде всего должен давать нам сведения об ее свойствах. Характернейшим свойством этой клетки является более или менее быстрый перевод ее под влиянием условного раздражителя в тормозное состояние. В ранних лекциях о внутреннем торможении мы видели, что, как только положительный условный раздражитель остается без подкрепления, без сопровождения безусловным раздражителем, он делается тормозным, т. е. клетка под его действием переходит в тормозное состояние. Как понимать этот факт? Какое его ближайшее основание? Существует ли этот переход только при указанном условии? Какое значение имеет при этом безусловный рефлекс? Ответом на эти вопросы и будет настоящая лекция.
Факт перехода корковой клетки в тормозное состояние общее, чем можно было бы предполагать на основании сообщенного доселе о возникновении внутреннего торможения. Клетка переходит в тормозное состояние и при подкреплении. Развитие в ней тормозного состояния без подкрепления есть частный случай более общего отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда и медленно, стремится к переходу в тормозное состояние. Безусловный раздражитель только задерживает этот переход.
Вот самый обычный, постоянно повторяющийся факт. Мы имеем, положим, отставленный на 30 секунд условный рефлекс, т. е. условный раздражитель один, до присоединения безусловного раздражителя, продолжается 30 секунд. Пусть, когда рефлекс вполне выработается, так называемый нами латентный период, т. е. время от начала условного раздражения до начала слюноотделения, составляет 5 секунд. Этот период некоторое время (это время разных собак чрезвычайно разнится) остается почти неизменным. А затем он начинает прогрессивно расти. Наконец дело доходит до того, что за 30 секунд