лько месяцев, на другой. Я опишу сперва наиболее полно первую собаку (опыты В. А. Демидова), а затем сделаю нужные добавления относительно второй (опыты H. М. Сатурнова и С. П. Кураева).
По После второй операции собака почти сплошь спала, просыпаясь только перед мочеиспусканием и испражнением. Пища вкладывалась животному через желудочную фистулу, наложенную до второй мозговой операции. Только с начала третьей недели после операции собака начала вставать и становиться на ноги, но стояла на ногах короткое время, а потом, покачиваясь, падала. Приблизительно через месяц она стала ходить, но при этом пальцы часто подвертывались, а конечности перекрещивались. Еще через месяц ходьба и бег сделались почти нормальными, но при крутых и быстрых поворотах собака едва удерживалась на ногах. При встрече с препятствиями собака делала беспорядочные движения. То двигаясь вперед, то подаваясь назад, то отклоняясь в сторону, иногда случайно сама преодолевала препятствия, а в большинстве случаев ей надо было помогать. Кроме того, обращало на себя внимание вообще невозможное комбинирование собакой в одно и то же время разных движений, в результате чего наступала потеря равновесия и падение животного. Эта особенность оставалась у собаки без изменения до конца жизни. Только через 2 недели после операции она сама начала лакать молоко, когда ее рот приводили в соприкосновение с ним. И потом всю жизнь она приступала к еде только тогда, когда пища прикасалась к слизистой губ, щек и особенно языка. Прикосновение пищи к коже около рта акта еды не вызывало. В позднейшее время, когда собака была голодна, она приходила в возбуждение и хватала ртом все, что находилось поблизости, даже собственную лапу, укусив которую, визжала. С самого начала еды собакой отчетливо отличались съедобные вещества от несъедобных, как песок, или содержащих примеси, например хинина, значительного процента кислоты, соли и т. д. Двигательная реакция на прикосновение к коже появилась тоже около 2 недель после операции. Затем кожная возбудимость все росла. Через 2-3 месяца прикосновение к животному, при помещении его в станок, при снятии со станка, даже простое поглаживание приводило собаку в сильнейшее возбуждение. Она рвалась, лаяла и скалила зубы. Точно так же при движениях, при которых она соприкасалась с разными предметами, на дворе, когда ветер шевелил ее волосы или капли дождя падали на нее, тоже наступало двигательное возбуждение. Интересно, что во время таких возбуждений поглаживание по голове или шее, наоборот, успокаивало животное, и оно даже иногда при этом погружалось в сон. 1ри чесании определенных мест кожи точно выступал чесательный рефлекс; при этом часто приходилось наблюдать появление или усиление рефлекса, если чесание было слабо, благодаря одновременно производимому звуковому раздражению явление так называемого Bahnungsreflex'a. Двигательная реакция на звук - поднятие и трясение ушей - появилась только через 14/2 месяца после операции. Затем реакция на звуки все усиливалась и иногда становилась чрезвычайной; даже при относительно слабых звуках собака впадала в сильное возбуждение. При действии сильного света она закрывала глаза и отворачивала голову. На запахи не было никогда и никакой реакции, так как у этой собаки были удалены bulbus и tractus olfactorii с обеих сторон. Полового рефлекса при нарочитых испытаниях наблюдать не удалось. Никаких специальных отношений, ни положительных, ни отрицательных, ни к другим животным, ни к людям никогда определенно не замечалось. С собакой случались как бы беспричинные припадки, выражавшиеся в дрожи всего тела, клонических судорогах челюстей с насильственным поворотом головы в одну сторону и кончавшиеся извержением мочи и кала. Судорог туловища и конечностей при этом не было, и животное не падало. Припадок продолжался 1-2 минуты. После него животное делалось возбужденным: бегало, металось и лаяло, затем успокаивалось, становилось сонливым и скоро глубоко засыпало.
Таким образом, судя по деятельности скелетной мускулатуры, наша собака оказывалась совершенно лишенной высшей нервной деятельности, представляя собой очень упрощенную, далеко не совершенную рефлекторную машину. Походя во многом на собаку совсем без полушарий, она даже уступает ей в отношении локомоции, так как собака без полушарий скорее после операции начинает вставать на ноги и ходить и лучше сохраняет равновесие при разных движениях, чем наша. От условнорефлекторной деятельности, повидимому, не осталось и следа. Но так ли это? Попробуем анализировать ее состояние при помощи другого индикатора, помимо скелетной мускулатуры. Обратимся к нашему всегдашнему в описываемых исследованиях участнику высшей нервной деятельности - слюнной железе.
Безусловный слюнной рефлекс прямо после операции тоже совершенно исчезал, но затем скоро восстанавливался, сначала с некоторыми отступлениями от нормы, но потом с течением времени изгладившимися. Положительных слюнных рефлексов от раздражения с глаза, уха и кожи получить не удалось, несмотря на энергичные меры, при этом принимаемые. Так, только под звук бульканья собака долгое время получала всю ежедневную пищу. Тем не менее при пятисоткратном применении этого приема бесспорного условного слюнного рефлекса не получилось. Тогда мы испытали раздражения с рецепторной поверхности, о которой уже раньше было сообщено, что она при различных нарушениях больших полушарий оказывается устойчивее всех других поверхностей, именно с ротовой поверхности, в виде водяного условного рефлекса. Эти опыты я и передам теперь в подробностях. Из раннего сообщения мы знаем, что значительный слюнной рефлекс на воду, введенияю в рот, получается только после предварительного введения в рот отвергаемых веществ в виде водяных растворов, например кислоты, так как вода сама по себе или совсем не вызывает слюноотделения, или только минимальное. При многократном введении кислоты нашей собаке вода впервые обнаружила значительное слюногонное действие около месяца спустя после операции. 50 дней спустя после операции были начаты систематические опыты с водяным рефлексом. Когда кислота вливалась часто, изо дня в день, то в день опыта вода, примененная в опыте как первый раздражитель, т. е. без предварительного введения кислоты, вызывала обильное слюноотделение, до и более капель за минуту. Это слюноотделение исчезало, если повторно вливалась одна вода.
Вот примеры таких опытов.
Очевидно, это есть угасание условного водяного рефлекса. Условный водяной рефлекс так же легко, как и вообще условные рефлексы, тормозился всякими посторонними рефлексами (внешнее торможение).
Вот примеры.
Но это (внешнее) торможение не характерно для условных рефлексов, так как так же тормозятся и все безусловные рефлексы. Поэтому было предпринятобразование условного тормоза, т. е. вида внутреннего торможения, условного отрицательного раздражителя. что взять тормозным агентом? Расчет был на то, что, может быть, агенты, относящиеся к другим анализаторам, не делаясь положительноми условными раздражителями, окажутся отрицательными, чему несколько примеров уже встречалось в прошлых лекциях. Расчет оправдался. Звуковые и световые раздражители могли сделаться условными тормозами. Вливание воды, одновременное со звучанием определенного тона, стало постоянной тормозной комбинацией при 64-м повторении.
Вот примеры.
То же было достигнуто при сильном освещении комнаты при вливании воды, когда кислота вливалась в затемненной комнате. Теперь условное торможение развилось быстрее. Вот опыт только при 16-м повторении вливания воды щением.
Наконец было испытано растормаживание. И оно вполне ясно выступало при соответствующих условиях. Вот опыт, поставленный в многолюдном заседании в Обществе русских врачей в С.-Петербурге 19 марта 1909 года.
Раздражение мясом растормозило угашенный водяной рефлекс только на ближайшее время его последействия, а позже угашение восстанавливалось до известного срока, как это обыкновенно и наблюдается.
Таким образом наличность условнорефлекторной деятельности была обнаружена и у этой собаки.
Теперь перехожу к другой подобной собаке. Эта собака была оперирована с некоторым видоизменением, именно при удалении передней половины обоих полушарий, по указанной линии кзади, были возможно пощажены bulbus и tractus olfactorii, так как представлялось нужным для большей убедительности рядом с уцелевшим условным водяным рефлексом иметь и условный рефлекс на запах.
Оказалось то, что мы ожидали. У этой собаки, кроме условного водяного рефлекса, восстановился и бывший до операции условный слюнной пищевой рефлекс на запах камфоры. Конечно, был и натуральный слюнной условный рефлекс на еду. Это же вело и к тому, что собака тянулась или двигалась по направлению к еде и могла случайно хватать еду, находящуюся близко от нее. Но этим и некоторыми другими второстепенными особенностями и ограничивалась разница поведении этой собаки от первой. Отношение собаки к другим животным и людям оставалось тоже совершенно безразличным. Беспомощность среди механических препятствий и локомоция недостатками были выражены так же ярко. Вообще и эта собака была такой же инвалидной, неспособной жить без помощи со стороны, как и первая. Положительных условных рефлексов на раздражения, относящиеся к другим анализаторам, получить было нельзя.
Остается еще прибавить, что у обеих собак при вскрытии после смерти оставшаяся задняя половина полушарий оказалась очень резко атрофированной.
Мне кажется, что поведение этих собак более или менее ясно, т. е. доступно анализу с точки зрения выпадения функции разрушенных и нарушенных анализаторов, как это обнаружилось в результате испытания условных рефлексов и данными вскрытия. Все корковые концы анализаторов, кроме ротового у первой и ротового и запахового у второй, или не функционировали совсем, или только ограниченно, в виде торможения. Следовательно, собаки были лишены огромной массы раздражений со стороны внешнего мира, обыкновенно определяющих нормальную и сложную деятельность животных. У периой собаки оставался в действии только анализатор, наиболее ограниченный в его отношениях с окружающей средой. У другой, кроме того, действовал и дистантный, особенно развитый у собак, анализатор запаховый. Но на этот раз он работал слабо и не очень постоянно. Можно думать, что это произошло потому, что или и этот анализатор также несколько пострадал при операции, или он постоянно более или менее находился под тормозящим влиянием других нарушенных анализаторов, неспособных на положительную деятельность, a отвечающих нашние раздражения иррадиирующим тормозным процессом. С другой стороны, обычный и главнейший рабочий приборганизма - скелетно-двигательная система - был лишен возможности совершать свою работу в точном соответствии с внешними условиями. Его работа в норме определяется тесно ассоциированным Функционированием двух анализаторов: внешнего кожного, сигнализирующего подробно внешние, механические отношения животного в окружающей среде, и внутреннего двигательного, детально анализирующего и сложно синтезирующего соответстве