Когда мы начали опыт с той собакой - ничего не текло. Теперь, когда собаке дали есть, мы через некоторое время увидим падение капель отделяющегося сока. Минус через 7-8 должно начаться отделение. Результаты этого опыта будут записываться на доске. Итак, первый факт тот, что пока пищи нет, желудочные железы не действуют; как только появилась пища - железы начинают работать.
Следующий факт заключается в том, что работа пепсиновых желез оказывается совершенно различной, смотря по тому, с чем имеет дело пищеварительный канал. Так что работа эта не шаблонная, а, так сказать, специализированная. Эта таблица (рис. 6) указывает на приспособление действий пепсиновых желез к той пище, которая дала повод к этим действиям. На этих кривых изображена деятельность пепсиновых желез при различной пище. Здесь кривая отделения сока на мясо, на белковую пищу. Здесь - на хлеб, на углеводную пищу, а здесь - на молоко, содержащее в себе большое количество жира. По этой таблице можно легко ознакомиться с фактом изменений в отделении сока в зависимости от состава пищи. Я думаю, что вы на лекциях физики достаточно привыкли к таким кривым. Имеются две линии: вертикальная и горизонтальная; на горизонтальной откладываются часы, промежутки времени, а на вертикальной соответственное количество сока в кубических сантиметрах. Вот здесь отмечен конец первого часа, а линия, приподнятая вот до сих пор, показывает, что к концу первого часа на мясо выделилось такое именно количество сокa. Вы видите, что к концу второго часа количество сока при еде мяса осталось тем же самым, как и к концу первого часа, немного только повысилось, к концу же третьего часа точка, обозначающичество вытекшего сока, сильно понизилась, и т. д. Вы видите, что на хлеб ход работы другой. К концу первого часа линия поднимается приблизительно так же, как и при мясе, но уже к концу второго часа линия быстро понижается, следовательно к этому времени отделение сока происходит гораздо менее интенсивно. Ход отделения желудочного сока при молоке совершенно другой. К концу первого часа отделение было очень малое, к концу второго часа оно поднялось уже на большую высоту, но только к концу третьего часа достигло своего максимума.
Итак, при мясе отделение достигает своего максимума в первый час и держится в продолжение двух часов, при хлебе оно достигает своего максимума тоже в первый час, но затем быстро уменьшается, при молоке же достижение максимума происходит к концу третьего часа. Следовательно, как вы видите, деятельность пепсиновых желез при обработке в желудке различного рода пищи совершенно различна. Вот первое различие, обусловливающее разницу в относительных часовых количествах выделяющегося сока. Второе различие состоит в том, что на разную пищу выливается различное валовое количество сока. Валовое количество сока на каждую пищу выливается в определенном размере, как бы вы ни уравнивали количества пищи - по весу ли, по объему и т. д. Можете уравнять разную пищу по весу все равно получите различные количества сока; можете взять эквивалентные количества разной пищи по азоту, все равно окажется, что и на одинаковые количества азота получаются различные количества сока. На равные количества разных сортов пищи выливается, повторяю, различное количество желудочного сока, в каком бы виде вы ни уравнивали эти количества пищи.
Теперь еще следующее: сок оказывается резко различного качества в каждом отдельном случае. Качества его касаются как степени кислотности, так и количества пепсина. Вы, надо думать, знаете, как определяется количество кисловы так называемым нейтрализованием. Чем больше в жидкости кислоты, тем больше для полной нейтрализации приходится прибавлять щелочи, и по количеству щелочи можно судить о кислотности жидкости. Оказывается, что кислотность желудочного сока различна при различной пище. Самой большой кислотности сок отделяется на мясо, самой низкой - на хлеб. Качество сока меняется и по концентрации пепсина. При определении в той или другой порции желудочного сока количества пепсина о знать, что мы не имеем этого фермента в чистом виде, а следовательно никаким химическим воздействием нельзя его отделить от остальной массы желудочного сока и нельзя его взвесить. Остается эту концентрацию пепсина мерить по его действию. Действие пепсина заключается в растворении белков. Следовательно, о количестве пепсина приходится судить по быстроте растворения белков. Вы видели уже один метод для определения количества пепсина это переваривание фибрина. Если бы у вас было несколько разных сортов раствора пепсина, то вы могли бы, кладя равные кусочки фибрина в эти растворы и замечая время растворения, определить относительное количество пепсина. Там, где фибрин переваривается быстрее, пепсина больше, в другой порции, в которой фибрин переваривается медленнее, пепсина меньше. Предполагая равенство химических условий среды, вы по быстроте переваривания можете судить о том, в какой порции пепсина много, в какой мало.
Один из простых и самых точных способов определения это русский способ, способ Метта. Вот в чем он состоит. Берется тоненькая стеклянная трубочка, в эту трубочку нацеживается жидкий яичный белок. Трубочка опускается в кипящую воду, белок свертывается, и получается цилиндрик свернутого белка. Затем делается небольшой надрез напильником и трубочка ломается. Получаются кусочки стеклянной трубочки с яичным белком внутри. Эти кусочки бросают в испытуемые порции желудочного сока. Белок растворяется с открытых концов трубки, и через несколько времени в стеклянной трубочке остается нетронутой определенная часть белкового цилиндрика. Вы берете миллиметровую линейку и измеряете ею, сколько переварилось белка. Линейка разделена на десятые доли миллиметра, и измерения ею производят при помощи лупы. Вот вам совершенно точная мера концентрации пепсина, которую мы определяем по действию пепсина на белки.
В дополнение к сказанному я сейчас упомяну об одном важном законе соотношений. Как показали опыты, количества пепсина, если вы хотите определить силой действия его количество, относятся не как числа, выражающие величину действия, а как квадраты этих чисел. Положим, что здесь переварилось 2 мм белкового цилиндрика, а там 3 мм. Нужно 6рать не просто отношение этих чисел, а отношение их квадратов. Если судить по простым отношениям, то надо было бы сказать, что количество пепсина во втором случае в полтора раза больше количества его в первом случае. Но так как надо брать квадраты этих величин, то получается разница уже не в полтора, а более чем в два раза Еще раз повторяю: если хотите перейти от меры переваривающей способности пепсина к отношению количеств фермента, то надо брать квадраты полученных величин. Таким образом мы легко можем определить в каждом случае, с каким соком имеем мы дело, обладает ли он большой переваривающей способностью или малой. По этому опыту мы можем узнать точное отношение количества пепсина в различных случаях. Пользуясь этой самой мерой, мы убеждаемся, что сок, выделяющийся при еде хлеба, молока и мяса, совершенно различен по концентрации пепсина, причем самый сильный сок, содержащий всего больше пепсина, это сок, выделяющийся при еде хлеба, а самый слабый -- при еде молока. Возьму примерные цифры: если сок, вытекающий на хлеб, переваривает 6 мм, а сок, вытекающий на молоко, за это же время переваривает 3 мм, тогда концентрация пепсина в соке на хлеб больше концентрации пепсина в соке на молоко в четыре раза Следовательно, в соке на хлеб содержание пепсина одинаковых количествах желудочного сока в четыре раза больше, чем в соке на молоко.
Колебания в количестве пепсина, или, иными словами, в концентрации фермента, касаются не только всего валового сока, они дают себя знать и в часовых количествах, так что если вы стали бы определять переваривающую силу сока за каждый час, то вы увидели бы, что у каждого сорта пищи концентрация фермента колеблется по часам совершенно различным и для каждого сорта строго определенным образом. Все это указывает на в высшей степени тонкое соответствие пищеварительной задачи и отделения сока. Концентрация пепсина зависит не только от данного сорта еды, но и от определенного момента времени. Все это касается и всяких других сортов пищи: на каждый из них течет сок различного количества и качества. Вот фундаментальный факт, который мы узнали. На опыте мы с этим сайтом познакомимся в несколько дней, так как он требует много времени.
Сегодня мы определим кривую сокоотделения при хлебе. Полученная запись останется, и потом мы сравним ее с другими кривыми - при мясе и молоке.
Теперь возникает очень важный и понятный для вас вопрос, потому что подобный вопрос ставился и изучении слюнных желез. Каким образом происходит это точное соотношение между видом пищи и концентрацией пепсина? Этот вопрос здесь гораздо сложнее, чем был там при изучении слюнных желез. Его можно разбить на ряд отдельных вопросов.
Первый вопрос: какие составные части пищи и в каких местах пищеварительного канала действуют на пепсиновые железы? Вот первый вопрос. Там, при слюнных железах, просто определяли количество слюны, вводя в рот известную пищу, а здесь вопрос сложнее. Каждая пища вызывает особую работу желез, поэтому надо разложить пищу и узнать, из каких составных частей она состоит. Самый акт пищеварения также очень сложен: сначала пища находится во рту, потом она идет по пищеводу, затем уже попадает в желудок, да и желудок-то состоит из двух частей: из фундальной и пилорической. Ясно, что здесь вопрос придется решать в несколько этапов.
Раньше чем отвечать на эти вопросы, полезно обратить внимание на то, что указанные колебания сокоотделении имеют, без сомнения, свой определенный смысл, так же, как это было в отношении слюнных желез. Так вот, можно поставить себе еще вопрос: какой смысл в этих количественных и качественных колебаниях в отделении желудочного сока? Полностью этот смысл не уловлен еще, но имеются некоторые указания, которые можно подчеркнуть, выставить на вид. Я возьму отдельный случай. Что желудочный сок, который выделяется на хлеб, мясо и молоко, совершенно различный по концентрации пепсина (самый крепкий - на хлеб, самый слабый - на молоко), эго можно понять. Я говорил, что белки имеются в пище в различных видах. Эти разные виды белка отличаются различной устойчивостью по отношению к действию пепсина. Один трудно разлагается, а другой - легко. Пр