Понятно, что методика изучения желчи должна преследовать две цели. Одна - следить за производством желчи печенью, другая - следить за поступлением желчи в пищеварительный канал. Если вы хотите получать желчь и следить за ее выработкой, то для этого надо перевязать известную часть желчного протока, чтобы желчь не выливалась из печени в кишки, новенную фистулу. Отдельные части желчных протоков называются ductus hepaticus, ductus cysticus ductus choledochus. Итак, если вы хотите следить за выработкой желчи, то вы должны перевязать ductus choledochus, a из желчного пузыря сделать фистулу. Такая фистула была сделана давно; с ее помощью можно получить совета из желчного пузыря сделать обыкшенно чистую желчь. Но этим достигается решение только одной задачи. Вы не знаете еще, когда и в каких количествах поступает желчь в пищеварительный канал. Для решения этой задачи надо сделать фистулу в конце ductus choledochus. Следовательно, нужно поступить совершенно так же, как и в случае с изучением работы панкреатической железы. Необходимо вырезать кусочек стенки двенадцатиперстной кишки вместе с отверстием ductus choledochus и вшить этот кусочек в отверстие брюшной раны (рис. 10). Тогда можно будет наблюдать нормальный ход поступления желчи в пищеварительный канал.
Что касается свойств желчи, то я на них особенно много останавливаться не буду, так как вы узнаете о них подробно на лекциях физиологической химии. Эта жидкость открыта уже давно и давно известна физиологам. Под наблюдение человека из внутренних жидкостей попала раньше всего желчь, не считая, конечно, слюны. Это случилось, во-первых, потому, что она скопляется в желчном пузыре и всегда бывает там в изрядном количестве, а во-вторых, потому, что она окрашена. Во время жертвоприношения или закалывания скота, когда приходилось вскрывать животное, часто обращали внимание на эту, иногда очень резко окрашенную жидкость. Однако, хотя эта жидкость давно известна, она еще очень мало изучена, и именно, пожалуй, потому, что она слишком давно известна. Тогда были слишком несовершенные способы исследований, а теперь ею не интересуются, все берутся за новые, неисследованные вещи.
Мелчь - жидкость желто-бурого или зеленого цвета, щелочной реакции. Цвет ее обусловливается концентрацией. Если она концентрирована, то она темнобурого цвета. Если же она жидка, то много светлее. У травоядных она зеленого цвета, у плотоядных - желто-бурого. Консистенция ее очень различна: от довольно жидкой с 1.5%-м содержанием плотных веществ и до относительно густой с 12-15% плотных веществ. Что же касается ее химического состава, то я назову только главные составные части. Это, во-первых, парные желчные кислоты: гликохолевая и таурохолевая; затем желчные пигменты: билирубин и биливердин; далее холестерин, муцин, лецитин, мыла, жиры, неорганические соли. Ферментных веществ там констатировано три: фермент, действующий на крахмал, фермент и фермент, действующий на жиры. Эти ферментные вещества имеются в относительно малых количествах.
Вы видите, что состав желчи очень сложный; отсюда следовало как будто ожидать, что и значение ее должно быть очень велико. Надо было думать, что в желчи ничего лишнего нет и, следовательно, физиология должна указать, какой смысл, какое значение имеют все ее составные части. Следовало ожидать, что физиология желчи будет очень сложна. Но на деле оказалось, что эта физиология очень скудна содержанием. Правда, желчи приписывалось раньше очень много функций, но все, что ей приписывалось, не подтвердилось, и теперь ее физиология - скудная физиология. Как понять такое противоречие между сложным составом желчи и ее несложным физиологическим значением? Это надо объяснить тем, что пока еще многого не знают, а только со временем будут знать. Можно полагать, что не разобрались еще в важности желчи.
Но есть факты, показывающие, что ее значение и в самом деле не очень велико. Ведь хотя бы то обстоятельство, что здесь имеется желчный пузырь и что печень постоянно выделяет желчь. В важных для пищеварения жидкостях этого не бывало: там соки выделялись только в определенное время и в нужных количествах. А здесь мы видим, с одной стороны, что печень все время выделяет желчь, а между тем в пищеварительный канал желчь вводится только в определенное время. Следовательно, за печенью надо признать две функции: экскреторную и секреторную. Вы понимаете, что в результате химических жизненных процессов должны образовываться ненужные для организма выбр. брасываемые вещества. Следовательно, раз печень работает, независимо от того, есть нужда в желчили нет, то это не будет чисто секреторная деятельность, и нужно признать, что желчь только частью утилизируется для физиологических целей, для нужд пищеварения, а частью является экскретом. Если бы она совершенно не была нужна, то, очевидно, что ее выводной проток не выливал бы желчь в duodenum, а помещался бы гораздо ниже в конце пищеварительного канала. Вы видите, таким образом, что желчь в основном отброс и что только часть ее употребляется для пищеварительных целей, На это указывает то, что она выливается только в определенные периоды пищеварения.
Мы сначала займемся пищеварительным значением желчи. В этом отношении я вам укажу сначала на общее ее пищеварительное значение. На кролике был поставлен опыт, при котором можно было наблюдать следующее. Пока вир проходит промежуток от впадения в duodenum желчного протока до впадения панкреатического протока - млечные сосуды бесцветны. Когда же он дойдет до места поступления панкреатического сока, то дальше уже млечные канальцы оказываются резко окрашенными в белый цвет. Что же выходит из этого факта? Из него выходит как будто, что, для того чтобы жир мог проникнуть сквозь стенки кишек, необходимо действие только панкреатического сока, потому что только после действия панкреатическим соком происходит всасывание жира. Этот опыт, проделанный Клодом Бернаром, показал, что панкреатический сок разлагает жиры, но вопрос о значении желчи оставил темным. Другой француз, несколько менее известный, Дастр сделал поправку. Он взял нижележащую часть кишки, завернул ее и соединил желчный проток с этой частью кишки. Теперь в кишечник сначала стал вливаться панкреатический сок, а потом уже желчь. И вот оказалось, что млечные сосуды не окрашиваются до места вливания желчи. Таким образом выяснилось, что один панкреатический сок тоже не разлагает жиров. Необходимо соединенное действие этих двух жидкостей. На основании этих двух опытов пришли к заключению, что ни тот, ни другой сок не действует отдельно. Эти опыты очень интересны, они показывают связи между этими двумя жидкостями. С жиром дальше происходит следующее. На время перехода через стенку кинiек он разлагается, а потом опять, пройдя стенку кишек, соединяется и в млечные сосуды поступает в виде цельного нейтрального жира. Когда собака совершенно лишена желчи, то у нее начинаются поносы, расстройство пищеварения и т. д., а собак с выведенным наружу желчным протоком очень трудно сохранить длительное время.
Лекция двадцать четвертая. Желчь как фактор, вызывающий активность стеапсина. - образование желчи. - возбудители выхода желчи в пищеварительный канал. - кишечный сок и методика его получения. - брукнеровский отдел двенадцатиперсстной кишки
Вчера я сообщил вам двух наблюдениях французских физиологов над кроликом. Одного - при нормальном положении желчного и панкреатического протоков, другого - при искусственном перемещении этих протоков. Эти давние опыты с несомненностью установили, что желчь имеет отношение к перевариванию жира. Когда Клод Бернар хотел судить по млечным сосудам о значении желчи, то он видел, что выше панкреатического протока млечные сосуды не белели. Другой же физиолог, Дастр, переместил у кролика расположение этих двух протоков, так что желчь поступала в двенадцатиперстную кишку гораздо ниже панкреатического сока, после него. Оказалось, что один панкреатический сок тоже не мог разложить жира, и только ниже места впадения желчи получилось указание на переход разложенного жира в млечные сосуды. Из этого стало видно, что для полного разложения жира требуется действие этих двух жидкостей, чем устанавливается важное значение желчи. Установлено, что собак, у которых желчный проток выведен наружу, совершенно нельзя кормить жирной пищей. Вы сами видели, что введение в желудок жира обязательно вызывает выделение желчи. Из всего этого ясно, что желчь имеет важное физиологическое значение, причем именно по отношению к жиру.
Вы уже знаете, что в клетках желудочных желез находится пепсин, но он там неактивный, недеятельный. Для того чтобы он сделался активным, необходимо подвергнуть его некоторому химическому воздействию кислоты. Следовательно, в клетках он не активен, а когда к нему прибавляется кислота, он становится активным. Этот факт имеет большое значение. Многие другие ферменты до поры до времени остаются недеятельными, причем иногда они и в пищеварительном соке по выходе из клеток остаются неактивными. Нужно присутствие некоторых веществ, называемых киназами, для превращения их в деятельное состояние. В отношении пепсина такой киназой служит кислота. Но и здесь при жировом ферменте мы имеем также дело с киназой. Мелчь служит киназой для жирового фермента панкреатического сока. Тот факт, что ферменты по выходе из желез подвергаются действию киназ, имеет очень большое значение. Если бы в железе находились рядом активные ферменты, то они могли бы разлагать один другого. Ферменты - тела белковой природы, и потому белковый фермент мог бы переварить, разрушить другие ферменты - жировой и углеводный - поджелудочной железе. Лишь благодаря тому только, что они не деятельны без киназ, они не уничтожают друг друга. Весь организм проникнут ферментами, но они друг друга не уничтожают, потому что находятся в недеятельном состоянии. Так и в данном случае. Жировой фермент панкреатического сока не только в клетке находится в неактивном состоянии, но и в соке, и активируется он именно при помощи желчи. Мелчь служит для него киназой. В настоящее время уже вполне установлено, что именно желчь активирует этот фермент. На этом и основана пищеварительная деятельность желчи. Сама желчь не действует на жиры, но, встречаясь с панкреатическим соком, она становится его химическим помощником, она его активирует. Мир есть сложное вещество, которое под влиянием панкреатического сока в присутствии желчи разлагается на глицерин и жирные кислоты. Судить о разложении жира можно путем приливания к полученной жидкости точного раствора щелочи до полной нейтрализации освободившихся из жира кислот, причем конец этого приливания определяют посредством фенолфталеина. Должен сказать вам, что мы разлагаем сейчас не органический жир, а химический аналог его - монобутирин. Глицерин соединен здесь с масляной кислотой.