Мы поставим четыре опыта. Возьмем один монобутирин, монобутирин плюс панкреатический сок, монобутирин плюс желчь и, наконец, монобутирин плюс панкреатический сок плюс желчь. Потом определим количество образовавшейся каждом опыте кислоты. Вот у нас четыре порции монобутирина. Приливаем к ним панкреатический сок и желчь. Затем подвергнем их действию тепла в термостате и определим, сколько в каждой порции образовалось кислоты. Понятно, что для точного сравнения надо будет реакцию прекратить одновременно во всех пробирках с тем, чтобы она осталась на той стадии, до которой она к этому времени дошла. Для этого есть два метода. Оба они зависят от действия температуры - можно опустить пробирки или в кипящую воду, или же в лед, и тогда реакция остановится.
Как я уже говорил, желчь в известной степени помощник панкреатического сока, она активирует неактивный фермент панкреатического сока - стеапсин. Суть дела заключается в том, что парные кислоты желчи являются киназами, активаторами.
Ну вот, все четыре порции стояли в термостате. Теперь погрузим их в кипяток. Мы горячей водой убивает фермент, останавливаем реакцию. Сейчас мы прибавим указатель - фенолфталеин, а затем начнем приливать щелочной раствор до стойкого покраснения жидкости. Вот один монобутирин; здесь для нейтрализации образовавшейся при разложении монобутирина жирной кислоты вполне достаточно оказалось 0.1 куб. см щелочи. К монобутирину с желчью прибавили 0.2 куб. см, затем к монобутирину с панкреатическим соком -- 2 куб. см, а к монобутирину с панкреатическим соком и с желчью --- 4.4 куб. см. Надо считать, что монобутирин один и монобутирин с желчью никакого действия не оказали. Панкреатический сок увеличил кислотность, но всего больше (в 2'/2 раза) увеличилась кислотность при прибавлении панкреатического сока с желчью. Вам ясно теперь, что желчь сама по себе не разлагает жира. При некоторых условиях панкреатический сок становится способным иногда прямо производить разложение, иногда же нет.
Когда я вчера говорил о химизме желчи, я упомянул холестерин, лецитин и т. д. О них ничего определенного не известно; можно предполагать, что они предназначены к удалению из организма. Но там имеются еще вещества ферментные, про которые никак нельзя сказать, чтони предназначены к удалению. Какое же значение имеют эти ферменты? Зачем наряду сильными ферментами - трипсином, стеапсином и т. д. - существуют также и слабые ферменты? Это еще не известно.
После рассмотрения химической роли желчи мы перейдем теперь к изложению того, что известно о выработке желчи и о поступлении ее в пищеварительный кана. . Что касается первого вопроса, то ответ на него можно найти с помощью фистулы желчного пузыря, на второй же вопрос - с помощью фистулы конца ductus choledochus. Имеются определенные данные о том, что отделение желчи, выработка ее происходит постоянно. Meлудочный сок, панкреатический сок выделяются только по мере надобности, но с желчью дело обстоит иначе. телчь постоянно вырабатывается печенью, что и заставляет физиологов думать, что это есть экскрет. Несмотря, однако, на то, что выделение желчи происходит постоянно, это выделение зависит от многих условий и сильно колеблется. Оказывается, что из различных родов пищи наиболее возбуждающим, желчегонным является жир, на втором месте стоит мясо и всего меньше действуют углеводы. Кроме того, известно, что сильнейшим возбудителем выделения желчи является сама желчь, когда она находится в крови. Есть и другие вещества, которые оказывают некоторое влияние на выделение желчи.
Теперь другой вопрос: каким образом выводится желчь в пищеварительный канал, какие условия влияют на это? Этот вопрос нас больше должен занимать. Что же мы в этом отношении знаем? Первый основной факт мы установили. Когда пищеварения нет, нет и выделения в пищеварительный канал желчи; как только появляется в пищеварительном канале пища, так начинается и выливание желчи. Это вы видели вчера. Да и сегодня то же самое: к началу опыта отделения не было или было очень слабое, когда же собаке дали молоко, то началось выливание, желчь потекла в пищеварительный канал. Оказывается при этом, что и здесь, так же как при других жидкостях, течение желчи совершается очень различно. Если вы проделаете соответствующие наблюдения, то увидите, что разная пища вызывает различное количество желчи, ход выливания каждый раз различен. Я вам сообщу некоторые данные относиВсего больше вызывает выливание желчи жирная пища; всего меньше углеводная вызывает среднее количество желчи. Что же касается распределения желчеотделения по времени, то в этом отношении наблюдается следующее (рис. 11). При молоке обычпосле вливания начинается тельно выливания желчи. пища, хлеб например; мясо но через некоторое время выделение желчи, продолжающееся минут 15-20, потом наступает перерыв - минут 40 ничего не выделяется, а потом выделение начинается снова. При хлебе и мясе такого соотношения не наблюдается. Там тоже имеются маленькие волнообразные колебания, но они стоят в связи с поступлением пищи. При хлебе выделение начинается не сразу, иногда минут через 20--30. Значит, и выделение желчи стоит в прямом соотношении с родом пищи, извиняется в зависимости от того, что поступает в пищеварительный канал.
Дальше возникает вопрос, какие именно свойства пищи обусловливают поступление желчи. Оказывается, что и здесь происходит то же, что мы видели раньше. И здесь имеются вполне определенные возбудители, причем есть и такие, с которыми мы еще не встречались. Условное раздражение в данном случае не имеет решительно никакого влияния. Для желчи этот раздражитель не существует. Следовательно, раздражители для желчи имеются только внутренние. С первым раздражителем мы уже познакомились. Самым сильным химическим раздражителем является жир. На ваших глазах жир, введенный в желудок, вызвал обильное выливание желчи. Следующим раздражителем являются продукты переваривания белков. Сами белки не вызывают выливания желчи; это делают только продукты их разложения. Что касается кислоты, которая является сильным возбудителем для панкреатического сока, то здесь факты несколько спорны, но я думаю, что кислота не оказывает на выливание желчи постоянного действия. Однако при вливании в кровь кислота несколько усиливает экскрецию желчи. Таким образом факты несколько расходятся. Теперь мы познакомились с некоторыми возбудителями. Сильнейший возбудитель - жир, затем продукты разложения белков. Мы предполагаем, что кислота не оказывает действия.
Теперь последний вопрос: как же действуют возбудители отделения желчи и выливания ее в пищеварительный канал? Вы видите, что здесь вопрос раздваивается, ставится так, как еще нигде не ставился. Вопрос о выработке желчи решается очень просто: никаких указаний в этом отношении нет. Вы потом увидите, что кровеносные сосуды зависят сильно от нервов. Нервы регулируют движение крови. Известно, что имеются сосудистые нервы печени, имеющие некоторое влияние на выработку желчи. Прямой же зависимости между отделением желчи и действием нервной системы нет. Вот и все, что пока можно сказать о первом вопросе.
Теперь рассмотрим другой вопрос, касающийся желчевыделения в пищеварительный канал. Каким образом выливается желчь при определенных условиях? Вы понимаете, что раз речь идет о выливании, то здесь нужно говорить об иннервации двигательного аппарата, при помощи которого происходит это выливание. Все протоки желез заключают в себе мышечные волокна, и эти мышечные волокна могут или находиться в состоянии покоя, когда они не работают, или же, сокращаясь, производить работу. Допустим, что желчь начала выливаться в кишку; для этого требуется, чтобы и желчный пузырь и протоки сократились. Но этого мало. Нужно, чтобы сфинктер на конце ductus choledochus ослаб, чтобы конец протока раскрылся. Мышцы находятся под управлением нервов. Об этих нервах я скажу подробнее тогда, когда мы перейдем к двигательной функции пищеварительного канала, сейчас вы должны только запомнить, что выливание желчи в пищеварительный канал есть акт не секреторный, а двигательный. Вот и все, что в моем курсе надлежало сказать о желчи, об этом первом помощнике панкреатического сока.
Теперь переходим к другому помощнику, к последней жидкости пищеварительного канала - кишечному соку, к той жидкости, которая доставляется всей поверхностью кишек. Надо сказать, что в деле изучения этой жидкости имеются интересные моменты. В начале моей физиологической деятельности представлялось так, будто никакого кишечного сока не существует, или, вернее, что он не нужен для пищеварения, что в нем нет ферментов. Сейчас же мало того, чтовсеми признан как пищеварительный секрет, физиология его делается теперь такон содержательной, какой она не является в отношении других соков. Как видите, довольно интереенобстоятельство. Дело в том, что человек привыкает работать по шаблону, думать по одному и тому же старому образцу, и если этот старый образец не приложим, если при его применении ничего не выходит, то нам кажется, что ничего и нет.
Когда приступили к изучению кишечного сока, то находились под сильным впечатлением опытов со слюнными и желудочными железами, стали действовать так же, как и там, и ничего не получили. Существенную роль в этом играло то, что считали кишки за довольно однообразную часть организма. Лишь потом оказалось, что кишечный канал на всем своем протяжении представляет собой различные отделы. Того, что один наблюдатель находил в одном каком-нибудь месте, могло не получаться в другом. Если говорить о кишечном соке, то надо делить кишечный канал на отдельные части. Был еще один факт, который сначала, пока он не был выяснен, очень затруднял дело: действие кишек нельзя вызвать отдаленным влиянием, здесь нет того, что мы привыкли видеть на слюнных, желудочных и панкреатической железах. Там пища действовала на расстоянии (условное раздражение), из полости рта и т. д., это все отдаленное действие. В отношении же кишек такого отдаленного действия нет. Когда пробовали действовать на слизистую оболочку кишек издали, то ничего не получалось, и поэтому склонны были думать, что никакого кишечного сока нет. Что касается гистологии, то она указывала на специальные железы, либеркюновы, которые выстилают весь кишечный канал; специально в верхней части duodenum к этим либеркюновым железам прибавляются бруннеровы железы. Последние железы очень походят на пилорические железы. В кишках имеются еще железы без выводных протоков, уже совершенно другого характера - пейеровы бляшки и железы покровного эпителия. Теперь займемся методикой.