Лекция двадцать шестая. Отделение плотной части кишечного сока. - отделение киназы. - иннервация желез кишечника
На этой собаке мы проконтролируем нормальное отделение кишечного сока, а затем приступим к специальным испытаниям.
Займемся вопросом: каким образом получается выделение кишечного сока и его составных частей Сейчас я сообщу в общих чертах то, что мы знаем об условиях выделения кишечного сока. В этом отношении нельзя быть довольным, потому что предмет из-за его сложности еще не изучен так, как это следовало бы согласно его значению. Первый факт: требуется непосредственное раздражение слизистой оболочки, чтобы было отделение сока. Далее дело представляется таким образом: в самом переднем отделе отмечается отдаленное влияние на выделение сока. Вы можете изолировать этот отдел, а поступление пищи в пищеварительный канал все-таки будет отзываться на выделении, усиливая его. Вы видели это. Но это есть единственный факт, устанавливающий отдаленную нервную связь кишки с остальным пищеварительным прибором. Что же касается других отделов кишечника, то там этот факт не наблюдался. Многие авторы указывают на то, что в тиревской фистуле совершенно не наблюдается реагирования на поступление пищи в пищеварительный канал отделением сока; иногда даже наоборот - поступление пищи ведет к задержанию выделения, вроде того, что я вам рассказывал о пилорической части. Центр тяжести лежит здесь в местном раздражении, в непосредственном влиянии химических и механических раздражителей на слизистую оболочку. В прошлый раз вы видели чрезвычайно яркий пример; вы видели, что вначале выделение сока шло слабо (в первую четверть часа 1.0 и во вторую - 0.6 куб. см), потом была введена каучуковая трубочка, которая раздражала слизистую оболочку, и выделение сильно увеличилось: за первую четверть часа после раздражения вылилось 4.4 куб. см, а в следующую - еще больше. Значит, резко сказывается влияние механического воздействия. Теперь имеются другие факты, которые показывают очень тонкое соотношение между секреторной деятельностью слизистой оболочки и раздражителями. Один русский автор приводит следующий достоверный факт. У него была собака с тиревской фистулой; отрезок кишки 6ыл вшит в отверстие брюшной раны обоими концами, так что когда вводили пищу в один конец по обычному направлению хода пищи, то эта пища выпадала на другом конце. Оказалось, что деятельность кишек разнится вот в каком отношении: когда он вкладывал в отверстие кишки твердое тело, например горох, то последний выходил из другого отверстия почти без жидкости, но зато обволоченный густой массой, осадком кишечного сока, который вы видели; когда же он вводил маленькие шарики, смотанные из волос, то получалось другое: калообразной массы кишечного осадка было мало, зато было порядочное количество жидкого кишечного сока. Получаются вариации, имеющие свой определенный смысл. Для того чтобы горох, как тело твердое, не застрял где-нибудь, необходимо было окружить его каким-либо обволакивающим веществом. А для комка из волос необходима бола простая отмывка: ведь волосы очень прилипают к стенкам, к слизистой оболочке, и их чрезвычайно трудно бывает удалить оттуда. Поэтому-то и нужна была струя жидкости. Вы можете по себе судить: если к вам в рот попадает волос - до какой степени трудно удалить его. Как видите, от характера того, что попало в кишку, зависит и характер кишечного сока.
Следующий факт, как вы в прошлый раз видели, состоит в том, что сок, который льется под влиянием раздражения какчуковой трубочкой, беден киназой. Какой же смысл этого? Надо вам сказать, что такой же жидкий сок можно получить и другими раздражителями. Что же это значит? Почему идет здесь выделение сока, бедного киназой? Как это рассматривать? Надо думать, что это нормальная реакция слизистой оболочки на некоторые раздражители. Значение совершенно жидкого сока полностью совпадает с тем значением, которое в ряде случаев имеет слюна в полости рта. Слюна, как мы знаем, отчасти служит отмывающей жидкостью, здесь также жидкое выделение, жидкий кишечный сок играет роль воды. Те случаи, когда наблюдается понос, выделение обильных жидких масс, надо понимать не как болезнь, а просто как очень утрированное нормальное пищеварение с целью промыть кишечный канал. Вы знаете, что часто и медицина применяет средство для промывания пищеварительного канала. Очевидно, врач руководствуется теми же соображениями, что и природа. Вы видите, что при раздражении слизистой оболочки получается сильное выделение сока, а при некоторых раздражителях - очень жидкого сока. Повторяю, здесь надо понимать дело так же, как и в отношении слюны, которая необходима часто для отмывания различных предметов, прилипших к слизистой оболочке рта.
Вернемся к опыту. Отделение сока было 0.5 куб. см за 15 минут. Теперь мы на слизистую оболочку подействуем каломелем, хлористортутной солью (HgCl), не растворимой в воде. Мы ее просто взболтаем с водой и введем в кишечную фистулу. Вы увидите, что каломель вызовет очень сильное выделение кишечного сока. Это укажет нам на значение терапевтического применения каломеля. Он вызывает отделение кишечного сока, который промывает кишки. Сейчас вы увидите это на одной изолированной петле кишек. Этой смесью-болтушкой из нерастворимого порошка каломеля с водой будем промывать в течение некоторого времени изолированный кусок кишки и посмотрим, что из этого будет. Вы увидите, что отделение сильно увеличится от присутствия в кишке каломеля. Еще не известно как следует, что именно действует в нем --сам ли каломель как порошок, механически, или же здесь действуют его химические составные части, его химические свойства. Возможность перехода одной соли - каломеля (HgCl) в другую - сулему (HgCl2), сильно действующую на выделение, мы этого вопроса разбирать сейчас не станем. Мы знаем только, что каломель вызывает сильное отделение сока, а это-то нам и важно. Вы увидите, что будет чрезвычайно обильное отделение. Так же будет действовать каломель, когда вы его будете прописывать больным.
Я говорил вам уже, что существует чревычейно точное соотношение между выделением киназы и соприкосновением панкреатического сока с поверхностью, со слизистой оболочкой кишки. Это опыт весьма большого поучительного значения. Я хотел бы, чтобы вы его совершенно усвоили, воняли бы решительно во всех деталях.
Так я вам еще раз повторю. Как получался у нас в данном случае кишечный сок? Он получался при помощи каучуковой трубки отдельными порциями. Так было получено шесть порций. Все порции были разделены процедурой ваивания панкреатического сока на две группы. Первые четыре порции были получены при нормальном положении - до вливания сока; две же последние - после вливания панкреатического сока в этот отдел кишки. (Кишка была хорошо промыта после отошения ее панкреатическим соком, и затем получено две порции кишечного сока). Это - тот же кишечный сок, но выделившийся после соприкосновения панкреатического сока со слизистой оболочкой кишки. Далее, в шесть пробирок был взят панкреатический сок с неактивным белковым ферментом, по 2 куб. см в каждую пробирку. Затем из каждой порции кишечного сока было прибавлено в каждую из шести пробирок по 0.2 куб. см кишечного сока. Значит, получилось шесть смесей, в каждой из которых находился кишечный сок, смешанный с панкреатическим. Затем во все пробирки было положено по одинаковому приблизительно кусочку фибрина и пробирки были поставлены в термостат; дело все свелось к тому, что мы следили за скоростью переваривания фибрина в отдельных порциях. Оказалось, что быстрее всего растворился фибрин в пятой порции, затем в шестой, что же касается порций, полученных до вливания панкреатического сока, то там переваривание шло очень медленно, причем чем позднее брались порции кишечного сока, тем переваривание в них шло медленнее.
Как же понимать этот опыт? Очень просто. Вы знаете, что в кишечном соке есть киназа, которая превращает недеятельный белковый фермент панкреатического сока в деятельный. Вы знаете, что под влиянием киназы панкреатический сок должен был из недеятельного перейти в деятельный переваривать фибрин. Следовательно, различные порции кишечного сока в нашем опыте обладали неодинаковым количеством киназы. В тех порциях, где киназы больше, переваривание, конечно, произошло быстрее. Следовательно, эти цифры указывают на содержание киназы в кишечном соке: чем в меньшее время происходит переваривание, тем больше киназы в данном соке. Уже в первой порции сока киназы было мало, и по мере проведения опыта количество ее в соке все уменьшалось. Перед вливанием панкреатического сока киназы было совсем мало. Затем это малое содержание киназы быстро сменилось большим после соприкосновения панкреатического сока со слизистой оболочкой кишки,
Теперь дальше. У того, кто внимательно следит за ходом опыта, должно явиться такое сильное возрасение. Ведь мы вливали в кишку панкреатический сок, и он под влиянием киназы должен был превратиться там в деятельный сок. Вы можете сказать, что после вливания происходит переваривание быстро потому, что из кишек уже попадает не совершенно чистый кишечный сок, а смешанный отчасти с панкреатическим соком, белковый фермент которого уже стал активным. Это, конечно, в высшей степени дельное возражение, но опыт строго контролируется. Вы пробуете для контроля один (без добавления панкреатического) тот сок, который вытек после приливания панкреатического сока, в его действии на фибрин, и если ваше предположение, что там находится деятельный белковый фермент, справедливо, то фибрин должен скоро перевариться. Однако этот кишечный сок, как оказалось, в продолжение пяти часов не мог переварить фибрина. Возражение отброшено, и опыт не оставляет никакого сомнения в том, что панкреатический сок вызывает усиленное выделение киназы.
Теперь, дальнейший, следующий вопрос: как осуществляется это соотношение? Каков механизм его? Вы знаете разные физиологические механизмы - механизм нервный, механизм гуморальный, а здесь может быть и непосредственное раздражение, тут даны условия даже для непосредственного действия. Как же обстоит дело в отношении этих трех механизмов? К сожалению, здесь никакого определенного ответа дать нельзя, эта область еще очень мало изучена. Из всех относящихся сюда данных есть только один бесспорный факт. Это опыт очень старый и заключается он вот в чем. Если перерезать нервы, если вы изолировали петлю кишек и перерезали все нервы, подходящие к ней, то начинается непомерное и постоянное отделение сока в очень жидкой консистенции. Из этого факта несомненно явствует, что нервы имеют какое-то влияние на выделение сока, но как именно они действуют - не известно. Ведь получается факт, обратный тому, к чему мы привыкли при изучении слюнных, желудочных и панкреатической желез. Это можно представить себе так. Вы уже в отношении пепсиновых желез слышали от меня, что там имеются не только возбуждающие, но и задерживающие нервы. То же самое я вам показал и на панкреатической железе. Следовательно, у нас есть примеры наличности двух родов нервов: возбуждающих и задерживающих. Мыслимо допустить существование таких же двух родов нервов и для кишечного сока и тогда эту секрецию надо иак понимать. Однако иннервация стоит здесь несколько оригинально. Можно понимать так, что здесь в постоянной работе находятся задерживающие волокна и поэтому при перерезке их, когда задержка перестает функционировать, начинается безудержное выделение сока.