Вы сейчас увидите вырезанное сердце кошки, которое на ваших глазах будет биться и работу которого можно будет изучать. Вы увидите, что при помощи этой локковской жидкости сердце будет отлично биться. Эта бомба наполнена кислородом, который постепенно будет прибавляться к жидкости. Сердце и теперь уже бьется немного. Часть кислорода растворяется, конечно, в этой жидкости, а потом жидкость нагревается до нужной температуры. Вот здесь вырезанное кошки сердце с аортой. В аорту вставлена трубка, и в нее наливается жидкость. Понятно, куда эта жидкость входит: она захлопывает аортальные клапаны и попадает в отверстия венечных артерий. Таким образом питающая жидкость проходит по всем стенкам сердца. В правый желудочек вставлен маленький баллончик, который соединен с мареевским барабанчиком. Запишем теперь работу изолированного сердца на закопченной бумаге. Вы видите, как здесь удобно; мы удивительно упростили работу исследования благодаря тому, что совершенно изолировали сердце от всего организма и от различных влияний с его стороны. И это произошло не так давно: не так давно еще я мог поддержать работу сердца собаки только на 11/2 2 минуты, теперь же можно наблюдать деятельность изолированного сердца гораздо большее время. И, как вы видите, обстановка для исследования в высшей степени удобная. Если сердце было вырезано со всеми предосторожностями и если опыт был поставлен безукоризненно, то сердце будет биться совершенно регулярно в течение нескольких часов.
Когда мы будем говорить об иннервации, то вам укажу очень интересные вещи. Общий план сокращения сердца вы знаете: сначала сокращаются предсердия, потом желудочки. Очень часто бывают отклонения от такой нормальной деятельности. И вот, когда происходит нарушение нормального хода вещей, то чувствительнее всего в отношении порчи оказывается левый желудочек, затем правый. Вот почему и здесь предсердия бьются сильнее, чем желудочки. Вы видите, что порядок, в каком эти отделы выбывают из строя, связан со сложностью их задач. Левый желудочек имеет самую большую работу; правый меньше; работа же предсердий совсемаленькая. Поэтому-то и портится левый желудочек, как более сложный по устройству, быстрее других. Как видите, левый желудочек совершенно не двигается, правый - слабо сокращается, зато совсем хорошо работают оба предсердия.
Как вы знаете, эта трубка введена в аорту; жидкость, падая вниз, захлопывает клапаны и попасть непосредственно в левый желудочек не может. Мидкость Локка проходит в венечные, коронарные артерии через отверстия, которые находятся в стенке аорты. Если жидкость пропускать не по коронарным сосудам, а непосредственно через полости сердца, то тогда питание его окажется недостаточным. У лягушки нет специальных венечных артерий, но ее сердце бьется и в том случае, если жидкость пропускать непосредственно через сердце. Трудно еще сказать, почему сердце в конце концов перестает работать. Теперь изолированное сердце может работать довольно продолжительное время, необходимо только производить промывание, т. е. убирать продукты разложения и подводить горючий материал.
Вы познакомились с чрезвычайно важным фактом, а именно, что сердце само в себе включает условия для нормальной ритмической деятельности. Теперь мы должны изучить свойства тех тканей, которые входят в состав этого органа. Из тканей нас будут интересовать прежде всего мышечная и нервная, так как здесь имеются мышцы, а работа их управляется нервами. Посмотрим, что мы знаем о их деятельности. Работа этих мышц резко отличается от работы мышц скелетных. Вот, например, я сократил свой biceps, заставил его работать, потом ослабил, и он отдыхает, а работа сердца идет все время, на минуту не переставая. Далее, если вы раздражаете скелетную мышцу, то замечаете, что существует довольно точное соотношение между силой раздражителя и интенсивностью сокращения. Возьмите сильный раздражитель - мышца сильно сократится, возьмите раздражитель послабее - и мышца сократится слабее. Если вы посылаете в мышцу очень частые раздражения, то у вас получается так называемый столбняк мышца будет находиться в постоянно сокращенном состоянии. Ничего этого нет на сердечных мышцах. Здесь мышцы работают иначе. Как выразился несколько картинно один автор: «сердце дает или все, или ничего». Если вы начинаете раздражать сердечную мышцу слабым электрическим током, постепенно увеличивая его, то вы сначала сокращения вовсе не получите, а когда, наконец, получите, то сразу максимальное. На скелетных же мышцах при постепенном усилении раздражителя увеличивается и сокращение.
Это одно различие, другое состоит в том, что, сколько бы вы ни посылали в сердечную мышцу раздражения, она никогда не придет в состояние столбняка. Здесь нельзя привести мышцу в такое сокращенное состояние, чтобы она осталась надолго сокращенной: за каждым сокращением сейчас же следует расслабление. Почему же это так? Дело здесь основывается на том, что сердечный мускул, когда мы вызовем его сокращение, делается нечувствительным к раздражению. Он не возбудим некоторое время после начала сокращения вплоть до достижения максимума сокращения и только спустя несколько времени после достижения этого максимума он начинает реагировать на раздражение. Вот, значит, какая интересная вещь. На этом и основано то, что сердечные мышцы не могут впасть в столбняк. Как вы видите, эти мышцы в известный момент своей деятельности не чувствительны к раздражению. Очевидно, что здесь с этим связано и то, что если с мышцей соединен постоянный раздражитель, то он не вызовет постоянного сокращения, а вызовет ритмическую деятельность. Вы видите, значит, что сердечные мышцы сильно отличаются от мышц скелетных. Нужно сказать, однако, что эти свойства не есть, так сказать, фундаментальные свойства сердечных мускулов; они определяются специальными условиями, и если сердце поставить в некоторые особенные условия, то его мышца приобретает свойства обыкновенных скелетных мышц.
Лекция пятая. Свойства сердечной мышцы. - происхождение сердечного удара. - неврогенная и миогенная теории
В прошлый раз я начал говорить вам об особых свойствах сердечных мышц, существенно отличающих их от мышц поперечнополосатых. Это отличие очень важное и резко бросающееся в глаза. Повторю это. При раздражении поперечнополосатой мышцы электрическим током отчетливо выступает зависимость сократительного эффекта от силы раздражающего агента. Если вы раздражаете поперечнополосатую мышцу, постепенно усиливая ток, то порядок картины такой: сначала идут слабые токи, которые не действуют на мышцу, и она остается в покое, затем получается первый, едва заметный след сокращения; дальше это сокращение все усиливается, и, наконец, при известной силе тока вы достигаете максимального размера сократительной способности мышцы. В этих границах - от начального до максимального сокращения - имеется точная зависимость между силой раздражения и величиной сокращения. У сердечной же мышцы этого восхождения силы сокращения в зависимости от различных раздражений не замечается.
Другая резкая отличительная черта заключается в том, что сердечный мускул во время его сокращения и некоторое время после сокращения является нечувствительным к раздражениям, на него падающим. И это продолжается до тех пор, пока пройдет эпределенная пауза, после которой он опять начинает реагировать на раздражения. Мы здесь наблюдаем рефракторное состояние, состояние временной невозбудимости. Эта черта, присущая только сердечной мышце, очень интересна.
Очевидно, на этих двух свойствах сердечной мышцы и специально на втором основаны две особенности, которые очень важны для сердца и отличают его работу от работы поперечнополосатых мышц. Именно сердечную мышцу нельзя привести в состояние столбняка, или, выражаясь физиологическим языком, в ней нельзя вызвать тетануса. Нельзя заставить сердце пробыть в сокращенном виде сколько угодно времени. Между тем с поперечнополосатыми мышцами это сделать очень легко. Я, например, сокращаю свой biceps и оставляю его в таком состоянии сколько хочу. Если поперечнополосатую мышцу раздражать прерывистым током, то в ней можно произвести тетанус. А если таким же током подействовать на сердечную мышцу, то она продолжает свое обычное сокращение, после чего наступает характерная пауза. Эти явления, конечно, связаны с теми качествами сердечного мускула, о которых я говорил. Если мускул во время сокращения невозбудим, невосприимчив к раздражению, то понятно, что он не может оказаться в состоянии столбняка от прерывистого тока. Он, несмотря на имеющиеся раздражения, как бы не почувствует их и будет реагировать только на первый из следующих членов раздражения, который придется на то время, когда мускул будет иметь снова возможность сокращаться.
Тогда становится понятным и тот факт, что вы можете постоянным раздражителем вызвать ритмическую деятельность сердца. Вы можете действовать на сердце индукционным током или поставить внутренность сердца под известное давление и т. д., и во всех случаях вы получите ритмическую сокращаемость. И это, я говорю, понятно, так как наш постоянный раздражитель только сначала будет раздражать сердце, а в следующий момент, когда сердце сократится и станет нечувствительным, раздражение потеряет свою силу.
Таким образом для осуществления ритмической деятельности сердца даны условия, находящиеся в самом же сердце, в его свойствах. Мы и должны теперь перейти к этим условиям. Чем же именно обусловливается такая работа сердца? Ответ на этот вопрос чрезвычайно труден. Он занимает умы физиологов уже несколько десятков лет. За последние 20 лет этот вопрос особенно обострился и разделил физиологов на два враждебных лагеря. Но и до сих пор, несмотря на массу исследовательских работ по этому вопросу, дело окончательно не разъяснилось. Точного ответа еще нет.
Вы видели, что если вырезать сердце теплокровного животного, то можно достигнуть того, что оно будет биться и вне тела. С сердцем лягушки дело обстоит еще проще. Его можно, вырезав, прямо положить на стол, и оно будет биться до тех пор, пока не подсохнет. Ясно, следовательно, что услов