В отношении иннервационного прибора мышц мы пойдем обычным путем и сперва займемся описанием центробежных и центростремительных нервов. Здесь мы прежде всего попадаем в большую историческую полосу, которая имела огромное значение для всей физиологии нервной системы. Для того чтобы хорошо оценить новое, необходимо прежде понять и оценить старое, и мне представляется нужным сделать это относительно физиологии нервной системы. Вы так много слыхали о разных нервах и так много видели их, что разговор о чувствительных и двигательных нервах не может у вас вызвать сейчас особого интереса. Между тем установление факта существования и чувствительных и двигательных нервов было в физиологии огромным происшествием. Оно произошло сто лет тому назад. Раньше не знали, что существуют особые нервы чувствительные и особые - двигательные, а думали, что все идет по одним и тем же нервам. Никакого доказательства, что нервы бывают различные, не было. Теперь установлены сотни различных нервов, а тогда не было разделения нервов даже на два рода. Поэтому открытие это было огромным, плодотворным для науки событием.
Из-за чести этого открытия и до сих пор спорят две нации. Дело в том, что опыты и наблюдения были произведены почти одновременно двумя физиологами английским и французским. И вот поэтому еще и теперь кангличане, так и французы стараются доказать, что первым это открытие сделал их соотечественник. Уже из самого спора, кому принадлежит первенство - англичанину ли Беллу или французу Мажанди, - видна вся важность этого нового факта. Мы не французы и не англичане, и в данном случае для нас важен только факт и то, как он был установлен. Установлен же этот факт благодаря тому, что у животных чувствительные нервы, по которым с периферии приносятся раздражения в центральную нервную систему, идут по задним корешкам спинного мозга, а двигательные, приносящие раздражение к мышцам, идут по передним корешкам. Оказалось, значит, что природа разделила две группы нервов, чувствительные и двигательные, и они идут по отдельным дорогам. Мажанди и Белл в различных вариациях опытов демонстрировали этот факт и сделали его несомненным. Этот исторический опыт мы сейчас и воспроизведем.
Вот у меня специально подготовленная лягушка, и я определю, что у нее перерезано. У нее левая задняя лапа подтянута, а правая волочится - опущена. Когда я прикасаюсь к правой вялой лапе, то лягушка двигается. Из этого мы заключаем, что чувствительные нервы правой лапы остались целы, а двигательные - уничтожены, в результате чего лапа эта и парализована. Следовательно, у лягушки с правой стороны перерезаны передние корешки и правая лапа потеряла двигательную способность, но сохранила чувствительность. Левой ногой лягушка управляет и двигает. Я давлю сейчас левую лапу: лягушка никакого движения не делает, значит, никакие импульсы не доходят до мозга. Очевидно, в левой ноге здесь сохранен двигательный корешок, но перерезан чувствительный.
Первое впечатление от такого опыта было чрезвычайное, что и понятно, так как этот фундаментальный факт перевернул все прежние представления. Фактом этим занялись многие авторы, и вот при вариациях опыта получилось некоторое разочарование. Получилась некоторая противоречивость, которая набросила тень на самый факт. Именно, когда вы делаете опыт посредством перерезки нервов, то он дает без исключения тот результат, который вы сейчас видели. Но вы уже могли видеть, что физиолог изучает нервы двумя способами, применяя или перерезку, или раздражение. Только тогда, когда результаты и в том и в другом случае сойдутся, дело считается решенным. Когда сделали такой подход к этому факту, то факт как будто не подтвердился... Если опыт с перерезкой верен, то надо ждать, что при раздражении переднего корешка вы не получите никаких эффектов чувствительности. А между тем оказалось, что если раздражать передний корешок, то животное начнет кричать, биться, т. е. оно раздражение чувствует. Выходило резкое противоречие. Однако при детальном исследовании оказалось, что никакого противоречия нет. Оказалось, что дополнительный опыт с раздражением, если он верно истолкован, не только не опровергает прежде полученного результата, а еще усиливает его. Как же понимать это?
Надо заметить, что раздражение с одного нерва на другой нигде, кроме спинного мозга, не передается. Следовательно, нельзя считать, что когда мы раздражали передний корешок, то раздражение каким-нибудь образом перекинулось и на чувствительный корешок, а надо принимать, что такое раздражение прямой дорогой пошло в спинной мозг. Разгадка этого не сразу понятного факта была в том, что все части организма снабжены чувствительными нервами. Передний корешок есть тоже часть тела, и он тоже снабжен своими собственными чувствительными волокнами. Нет никаких оснований считать, что у этого корешка нет чувствительности. Здесь странного ничего нет. Вопрос, значит, теперь заключается лишь в том, как входят в спинной мозг чувствительные волокна переднего корешка: идут ли они по самому переднему корешку, или они поворачивают в задний корешок и уже по нему достигают спинного мозга. Как же решить вопрос? Для этого надо было перерезать передний корешок, раздражать оба конца его и смотреть, от которого конца животное будет чувствовать боль - от центрального или периферического. Если бы боль получилась при раздражении верхнего центрального конца, тогда это действительно было бы опровержением указанного закона, но ничего подобного не было. Когда раздражали оба конца перерезанного переднего корешка. то видели, что боль получалась только при раздражении нижнего конца нерва, раздражение же верхнего ничего не давала. А так как боль может произойти только в том случае, когда раздражение пойдет к спинному мозгу, то опытом этот закон подтверждался, а не опровергался; было ясно, что ни одно чувствительное волокно не входит в спинной мозг помимо заднего корешка. Делают еще и такой опыт. Перерезают задний корешок и уже после этого раздражают передний. Оказывается, что никаких чувствительных эффектов в таком случае не получается. Ясное дело, что и чувствительные волокна переднего корешка не составляют исключения из общего правила. Видите, как все это интересно и какая тут интересная методика.
Итак, чувствительные волокна переднего корешка поворачивают назад к заднему корешку и вместе с ним входят в спинной мозг. Явление это носит в физиологии название возвратной чувствительности; вы его запомните, так как встретитесь с ним в книгах. Нерв здесь делает поворот, петлю. Этот прием (петля) находит широкое применение в организме и имеет большое практическое значение. Благодаря ему перерезка нерва к какому-нибудь органу не всегда лишает его двигательной способности или чувствительности. Вы перерезаете нервные стволы, а деятельность нерва остается, т. е. остается связь с центральной нервной системой.
Лекция вторая. Общие механизмы центральной нервной системы. суммация раздражений. - утомляемость центров. - химизм центров
Вчера мы перешли к частной нервной физиологии. Наше внимание прежде всего занял факт, который известен под названием закона Белла -- Мажанди, Факт состоит в том, что при перерезке задних корешков получается чувствительный паралич, а при перерезке передних корешков - двигательный паралич. Этот факт является главнейшим, фундаментальным в учении о периферической нервной системе.
Я перехожу к спинному мозгу. Мы будем изучать то, что относится к роли, функциям и значению центральной нервной системы. Мы будем говорить о понятии, с которым я вас хорошо познакомил в течение многих предшествующих опытов. Это основное понятие, фундамент учения о деятельности всей нервной системы, есть понятие рефлекса.
Вот лягушка, у которой удалена голова вместе с головным мозгом. Лягушка располагает всей периферической нервной системой, а из центральной - спинным мозгом. Что же мы видим на примере такой лягушки? Видите, она может ползать; когда я ее раздражаю, она даже прыгает, исполняет такую сложную работу, как ходьба, - перемещение тела в пространстве. Когда я ее не беспокою, она остается неподвижною в одном положении. Обыкновенно лягушка опирается на передние лапы и подтягивает задние. Если же я буду ее раздражать, то она станет отвечать на раздражение теми или иными движениями. Вот я раздражаю механически концы пальцев на задних лапах, лягушка подбирает вытянутую ногу. Все это происходит, конечно, при участии нервной системы. Что вы, собственно, видите, какой перед вами факт? Вы видите, что на животное, на некоторые его части действует известный внешний агент, в данном случае давление, и в ответ на это как реакция животного организма происходит известная работа мускульной ткани. Мускульная ткань сокращается, и происходит передвижение или отдельных частей тела, или всего животного. Суть дела, значит, такова: когда на животный организм действует внешний агент, то в ответ на это как реакция появляется сокращение мускульной ткани. Теперь, как она происходит, эта реакция? Мы знаем, что происходит она при посредстве нервной системы, потому что если мы нервную систему исключим, то такое явление исчезнет и никакой реакции не будет. Убедиться в этом легко. Вы можете перерезать нервы ноги, и тогда, сколько ни будете давить на ногу, ничего не получится. Таким образом мы можем формулировать первое положение, что специальная реакция мышечной ткани на внешний агент происходит при посредстве нервной системы.
Такая реакция организма на внешний мир, осуществляющаяся при посредстве нервных процессов, и носит название рефлекса. Понятие рефлекса - подлинное естественно-научное понятие; впервые оно было выработано при опытах на подобной лягушке, а на слюнные, например, железы перенесено уже отсюда.
Что понятие рефлекса так же научно и точно, как и понятие о химически постоянных реакциях, доказывается тем, что, пока организм лягушки живет, он всякий раз на раздражение отвечает движением, тем или иным подтягиванием лапы. А если я лягушку не буду совсем раздражать, уничтожу все возможные внешние раздражения, то она так и останется до смерти в одном положении без движений. Словом, это - такое же закономерное явление, как и явления фиэически химические, которые связаны строгими законами, а поэтому и понятие рефлекса - подлинное естественно-научное понятие.