я началом другого.
Такой факт цепного рефлекса имеет огромное приложение в области спинного мозга, где получаются очень длинные цепи рефлексов. Конец одного рефлекса является началом для другого, конец другого - началом для третьего, третьего - для четвертого и т. д.
Из этих трех элементов механизма спинного мозга, которые здесь выявились, можно получить представление о сложной деятельности спинного мозга. Каким образом происходит то, что, когда я давлю на лапку лягушки, она прыгает? Ведь она производит очень сложное движение, из десятков возможных мускулов она выбирает только некоторые, определенные мускулы и их приводит в движение. Самый факт, что на мое раздражение получается ответная реакция, простой. Но вдумайтесь в то, в каком строгом порядке, как целесообразно происходят рефлексы, и вы поймете тогда, что суть дела много сложнее, и одна фраза, что на раздражение следует реакция, ничего не объясняет. Вот тогда и находят себе применение все те элементы механизма серого вещества, о которых я вам упоминал.
Когда я произвожу раздражение, раздражение идет в центр определенного мускула и вызывает сокращение этого мускула. Сокращение же этого мускула ведет к тому, что сокращение других мускулов тормозится. Один мускул как бы говорит другому: «я-то буду работать, а ты пока не смей, подожди». Вот уже выбор между разнообразными мускулами. Все сразу они в работу не вступают, сокращаются экстензорные и тормозятся флексорные. И тут же вступает третий элемент механизма. Произошло сокращение одного мускула, он закончил свою работу беспрепятственно, а конец его действия может вызвать новый рефлекс.
Теперь, как все это происходит? Представьте себе обыкновенную ходьбу. Она состоит в том, что мы переменяем ноги, происходит смена работы флексоров и экстензоров. Прежде всего, значит, идет то, что связано с первыми двумя элементами механизма центральной нервной системы - с раздражением определенных центров и с торможением других. Сначала происходит раздражение центра с подошвы от прикосновения к полу. Когда вы в ответ на это произвели сгибание, то произошло натяжение кожи, трение сухожилий; все эти акты могут быть началом других рефлексов. Так что, если прикосновение к полу вызвало первый рефлекс - сгибательный, то затем все последующее явилось началом для другого рефлекса, который заставил вас ногу вытянуть. Получается ходьба - смена сгибаний и разгибаний ноги, заканчивающаяся прикосновением к полу. Здесь входит уже третий элемент - цепь рефлексов.
Я вам рассказываю о цепных рефлексах упрощенно. А в настоящее время уже имеются более точные факты относительно того, как происходит последовательная работа массы мускулов для достижения определенной цели.
Итак, существуют три положения, из которых можно понять всю сложную работу центральной нервной системы. Первое это то, что каждый раздражитель связан с центром определенного мускула. Второе - сокращение одной группы мускулов тормозится при вступлении в деятельность другой группы мускулов. И, наконец, третье - когда первый рефлекс кончается, то этот результат является раздражением для второго рефлекса. В результате и получается координированное, упорядоченное движение.
Относительно последнего пункта я должен прибавить, что в этом отношении имеют значение не только раздражения кожи, как я указал, при ходьбе. Раздражениями служат не только прикосновения подошвы к полу, натяжение кожи, но наряду с этим имеются и раздражения от костей, связок, сухожильных сумок и т. д. Все это известным образом раздражается во время движения и может являться началом определенного мышечного рефлекса.
Теперь, из всего того, что я сказал, вам может быть станет понятно, каким образом получается такой сложный рефлекс, как, например, прыгание лягушки.
Из других вопросов, сюда относящихся, будет вопрос: какой части серого вещества нужно приписать эту координацию, это сложение различных рефлексов, ведущих к достижению известной цели? Все (по существующим данным) говорит о том, что эта часть должна быть воспринимающей частью. Вот в чем здесь дело. Вы знаете из гистологии, что центростремительные нервы прежде всего идут через клетки спинного ганглия и образуют первый неврон. Затем, отросток ганглиозной клетки идет в спинной мозг, где расположен второй нейрон в задних рогах спинного мозга и, наконец, двигательный нейрон в передних рогах. Ну, можно на числе этих нейронов и не настаивать; относительно этого еще спорят. Во всяком случае в сером веществе нужно отличать две части: воспринимаюисполнительную задние и передние рога. И имеются основания считать, что координация рефлексов осуществляется в задняй половине серого вещества. Вот какие это основания. Я вам показывал опыт с отравлением животного стрихнином. Вы помните, что стрихнин вызывает общие судороги всего тела. Если вы животное отравили стрихнином, то вся упорядоченность, согласованность движений исчезает. У нормальной лягушки с каждого определенного пункта кожи получается определенный рефлекс для того, чтобы бороться с раздражителем и удалить его. А у стрихнинизированной лягушки работа всех мускулов идет сразу. Все сокращается вместе, и это придает определенную позу телу, зависящую от преобладания в том или ином месте тела одних групп мускулов над другими группами. Голова лягушки откидывается назад, спина и ноги напрягаются, т. е.лучается совершенно неправильная, не достигающая цели работа мускулов, уничтожается координация, систематичность в работе. Вместо систематической работы мы видим бесцельную работу всех мускулов сразу. Стрихнин, значит, действует на центр серого вещества, нарушая его нормальную деятельность. Есть указания, что стрихнин действует именно на задние рога спинного мозга с его клетками, между тем как передние рога раздражаются другими веществами и на другой лад.
В задней половине серого вещества, на которую действует стрихнин, находятся воспринимающие клетки и происходит координация раздражений; передняя половина состоит из двигательных клеток. Эта передняя половина, как показал Ферворн, раздражается карболовой кислотой. Если животное отравлять стрихнином, то получаются общие тонические судороги, действуют сразу все мускулы, а если отравлять карболовой кислотой, то раздражаются передние рога и получаются клонические судороги. Такое разделение передних и задних рогов было прослежено Ферворном и его работниками на ряде низших животных и нашло себе подтверждение. У некоторых низших животных эти центры раздвинуты, и благодаря этому можно убедиться, что стрихнин имеет всегда отношение к задним чувствительным рогам спинного мозга, а передние рога отравляются карболовой кислотой.
Всем ли из вас ясно значение этих трех пунктов, трех элементов? Выяснение этих элементов - дело новейшего времени. В В п прежнее время, когда я учился физиологии и даже когда начал читать лекции, перед нами порядочным страшилищем стояли эти слова - координация, центр. Мы говорили эти слова, но сути их не понимали. Только теперь анализ вносит сюда свет. А для меня было неприятно тогда и самое слово «координация». Оно как бы подчеркивало невежество, попытку за пустым словом скрыть свое непонимание сути дела
Все, что я говорил до сих пор о спинном мозге, относится к тем пунктам серого вещества, которые находятся в связи с работой поперечнополосатой мускулатуры. Это все иннервационный прибор скелетной мускулатуры. Что касается других частей, например центров мочевого пузыря, матки, кровеносных сосудов, потовых желез, то о них особенно говорить нечего, так как о них было упомянуто ранее при изучении других отделов физиологии. Значит, раз речь идет о физиологии спинного мозга, то новое, что я должен был сказать, это относительно центров скелетной мускулатуры.
Спинной мозг состоит из двух частей: центрального серого вещества, имеющего фигуру рогов, и охватывающего это серое вещество белого вещества. Серое вещество состоит из клеток, а белое - из волокон. Серое представляет собой образование центрального характера, а белое как состоящее из волокон исполняет проводящую функцию. В этом отношении белые волокна уподобляются периферическим нервам, которые являются только проводниками. Периферические проводники делятся на две группы: на групроводников центростремительных нервов и на группу проводников центробежных нервов, по которым импульсы идут к различным рабочим органам.
Я уже говорил, и вы должны это помнить, что для названия этих нервов употребляются несколько прилагательных. Старое название их - центростремительные и центробежные нервы, и это название сохраняется в некоторых учебниках. Я нахожу, что это название, хотя оно и не совсем удачно и точно, следовало бы сохранить, ведь все слова имеют условное значение. Центростремительные нервы - это значит те нервы, которым раздражения идут в центральную нервную систему, а центробежные - те, по которым идут импульсы к периферическим органам. Кроме старых названий, употребляются еще новые - афферентные и эфферентные нервы, т. е. нервы, приносящие и относящие раздражение.
Говорят еще - воспринимающий и рабочий отделы нервной системы. Вот несколько названий. Это ведет к напрасной путанице, но так как вы встретитесь с этими названиями в книгах, то я о них и упоминаю.
Что касается функции проводниковой части, функции белого вещества, то тут физиологов занимает такой вопрос: где и какие идут волокна - центростремительные или центробежные? Причем в вопросе об этой топографии существует еще подразделение. Вы берете половину спинного мозга (правую или левую) и решаете, какие нервы идут в боковых столбах серого вещества, как распределены группами проводящие волокна. Затем подразделение этого топографического вопроса - как перекрещиваются нервы. Тут дело не только в том, что различные нервы идут по разным половинам и разным столбам, но также в том, что существует, кроме того, перекрест - переход нервов из одной половины в другую, причем иногда повторяемый несколько раз. Нерв идет справа налево, а потом опять направо. Надо сказать, что хотя эти вопросы и привлекают внимание, но общепризнанного решения они не нашли. Имеют основания предположения, что все это варьирует у различных животных. Из того, что вы от меня слушали в продолжение курса, вы уже знаете, что нервы не идут постоянно одинаковым путем; они то смешаны с другими, то идут отдельно. Так что это допускает различное варьирование. И, может быть, такое варьирование очень целесообразно. Помните, на сосудистой системе я вам показывал, что сосудорасширяющие нервы бывают смешаны с сосудосуживающими, из чего возникают даже затруднения при изучении этих нервов. Вот то же самое отмечается и при изучении волокон в различных пунктах спинного мозга.