Б.Ф.Скиннер. Так один из основателей бихевиоризма, очень авторитетный американский исследователь поведения Б. Ф. Скиннер (1904–1990) не рассматривал выработку тормозных условных рефлексов как таковую. Она была как бы вне сферы его сознания. Его экспериментальные приемы были основаны на выработке «оперантного» поведения, т. е., согласно терминологии школы И. П. Павлова, на выработке инструментальных рефлексов. Скиннер считал, что поведение животных и человека определяется последствиями его действий (оперант). Причем, по его мнению, исходно стимул или внутренняя причина, ответственная за появление действия – не известны. Оно происходит спонтанно и закрепляется или не закрепляется в зависимости от результата. В школе Павлова действие, которое живой организм производит в незнакомой обстановке, по большей части определяется ориентировочным рефлексом на новизну, т. е. рефлексом исследовательским. В отличие от Скиннера с его представлением о «спонтанности» поведения, которое не подлежит выяснению его причин, школой Павлова нейрофизиология ориентировочного рефлекса была исследована самым детальным образом.
Согласно Б. Ф. Скиннеру, если последствия совершенного действия благоприятны для организма (положительное подкрепление), тогда вероятность повторения операнта в будущем учащается. Если последствия неблагоприятны, вероятность повторения действия снижается (отрицательнок подкрепление). По Павлову, при этом вырабатывается торможение действия, не нужного организму в данной ситуации. Однако, как уже говорилось, Б. Ф. Скинер не разбирает нейрофизиологических механизмов причин снижения действий организма при отрицательном подкреплении.
Отличие подхода И. П. Павлова к анализу механизмов поведения от такового Б. Ф Скинера в том, что Павлов не остановился перед констатацией фактов, а использовал все доступные для его времени средства для исследования причин не только реализации активных форм поведения, но и реализации отказа от тех форм, которые ведут к результату, неблагоприятному для живого организма, т. е. к выработке различных форм торможения. По мнению М. С. Холлидея, идеи Скиннер’а надолго ослабили внимание исследователей высшей нервной деятельности к проблеме внутреннего торможения (Холлидей, 1973). В личной беседе после моего доклада в СПб о гиперполяризационной теории внутреннего торможения на конференции, посвященной 100-летию со дня первого сообщения И.П.Павлова по ВНД в Мадриде (1903 г.), польский нейрофизиолог Казимир Зелиньски похвалил доклад и рассказал о своей поездке в Америку с результатами своих многолетних исследований нейрофизиологии выработки активных и тормозных условных рефлексов. Он говорил, что слушали его с большим вниманием, но как-то недоверчиво. Один из слушателей был особенно дотошным. Позднее он написал статью на эту тему, но без ссылки на К. Зелиньски.
П.К.Анохин (1898–1974) рассматривал возможные физиологические механизмы обеспечения внутреннего торможения, как и И. П. Павлов на основе феноменологии поведения. В 1958 г вышла его книга, специально посвяшенная этой проблеме. В 1968 г он снова возвращаеится к этому вопросу и обсуждает его в том же ключе, что и в 1958 г, в объемной монографии: «Биология и физиология условного рефлекса». П.К.Анохин не признавал внутреннее торможение как специфический нейрофизиологический процесс. Наблюдая первую стадию угашения пищевых рефлексов, он пришел к выводу о том, что в этих условиях возникает новая функциональная система с новым акцептором результата действия, который проверяет не наличие, а отсутствие подкрепления. Активация этой системы более интенсивна, чем активация исходной системы, обеспечивающей пищевое поведение. Эта новая система, проявляющаяся в двигательном возбуждении животного по поводу отсутствия пищи, тормозит пищевое поведение. Следует отметить, что стадию повышенного возбуждения при первых отменах подкрепления мы наблюдали и при угашении оборонительного условного рефлекса у кроликов, очевидно, как отражение возникновения ориентировочного рефлекса на изменение условий опыта (Шульгина, неопубликованные данные). Отсутствие обратных адекватных возбуждений к акцептору действия, по мнению П. К. Анохина, приводит к многообразным новым реакциям животного, из которых общая отрицательная реакция и является тем тормозящим возбуждением, благодаря которому оказывается, в конце концов, заторможенной и условная пищевая реакция животного (Анохин, 1958, с. 149). Следовательно, «Внутреннее торможение является обязательным следствием конфликтной встречи двух возбуждений, двух целостных деятельностей организма. Такая форма коркового тормозящего действия на подкорковые аппараты является пессимальным торможением» (Анохин,1958, с. 315).
П. К. Анохин признает, что «…рано или поздно при выработке условного торможения наступает такая форма торможения пищевой реакции и, следовательно, уменьшения секреции, которая развивается без усиления вегетативных компонентов реакции, т. е. без первоначальных признаков «трудного состояния» животного. Интересно, что эта стадия редуцирования биологически отрицательной реакции совпадает с тем периодом, который был хорошо изучен в лаборатории И. П. Павлова как стадия концентрации торможения. Концентрация торможения, несомненно, есть более совершенная форма тормозной реакции, протекающая без видимых признаков конфликтности и без широкого вовлечения в реакцию вегетативных процессов организма. Такие свойства этой стадии условного торможения дали нам основание назвать его торможением экономного типа» (там же с. 212). Таким образом, П. К. Анохин предполагает, что процесс торможения происходит в результате взаимодействия двух целостных систем возбуждения на синаптическом уровне. Представление о том, что внутреннее торможение не является специфическим тормозным процессом, по словам П. К. Анохина, имеет своим истоком установки отечественной нейрофизиологии, которые возникли со времен работ Н. Е Введенского на нервном волокне о торможении как состоянии перевозбуждения. Нейрофизиологические механизмы экономного торможения П. К. Анохин не рассматривал. Однако, как известно, школой И. П. Павлова доказана активная природа торможения, возникающего именно на стадии отсутствия периферических реакций на тормозный стимул. По мнению П. К. Анохина, устранение выработанной отрицательной реакции животного (оборонительного рефлекса, ГИШ) не имеет конфликтного характера, и потому маловероятно, чтобы оно осуществлялось с помощью одних и тех же нервных механизмов, а именно с помощью активного внутреннего торможения. Однако, на поведенческом уровне и с применением электрофизиологических методик было доказано, что закономерности выработки и реализации внутреннего торможения и пищевых, и оборонительных условных рефлексов идентичны (Асратян, 1934; Кратин, 1967). Интересно отношение П. К. Анохина в возможному приложению уже известных к тому времени работ Дж. Экклса и других авторов о наличии в ЦНС специальных тормозных нейронов к объяснению механизмов внутреннего торможения. Он хорошо знал сведения из общей нейрофизиологии о наличии в ЦНС двух видов нейронов, возбудительных и тормозных, о специальных тормозных системах, локальных и общемозговых, в частности потому, что был редактором перевода книги Дж. Экклса «Физиология синапсов» (1971). Разбирая концепцию Экклс’а о наличии деполяризующего и гиперполяризующего взаимодействия нервных клеток, П. К. Анохин пишет «Эта концепция о гуморально-стабильных тормозящих синаптических образованиях является особенно непригодной для объяснения всех видов торможения, которые могут иметь временный приспособительный характер». (Анохин, 1958 г. с. 95). Подобные соображения он высказывает и в книге от 1968 г.
Ю. Конорский несколько раз менял точку зрения на нейрофизиологию внутреннего торможения. В публикациях 1948, 1951 года он предполагал, что в его реализации принимают участие тормозные интернейроны и тормозные синапсы. Позднее он отказался от этого предположения (Конорский, 1970, 1973).
По словам Ю. Конорского, «На основе нашей концепции можно сделать важный вывод, заключающийся в том, что, как термин «внутреннее торможение», так и термин «тормозный условный рефлекс» не являются подходящими названиями для обозначаемых ими явлений. Условный рефлекс, выработанный на отсутствие пищевого подкрепления, основывается на двух возбуждающих условнорефлекторных дугах. Одна из них идет от нейронов условного сигнала к нейронам отсутствия вкуса пищи, которые реципрокно связаны с нервными клетками представительства вкуса пищи. (работы Ю. Конорского проведены на поведенческом уровне. Нейроны отсутствия вкуса пищи – плод фантазии. ГИШ). Другая дуга идет от нейронов условного сигнала к нейронам центра антидрайва голода на высшем уровне эмотивного мозга, которые связаны реципрокно с высшим уровнем драйва голода. Следовательно, «тормозный условный рефлекс» оказывается не более «тормозным», чем возбуждающий условный рефлекс на пищу, при котором нейроны отсутствия вкуса пищи реципрокно подавляются нейронами вкуса пищи. Не называем же мы оборонительный условный рефлекс тормозным только из-за того, что центр страха тормозит центр голода (Почему же не называем: типичное проявление доминантного торможения, открытого А. А. Ухтомским. ГИШ). Точно так же у нас нет оснований называть условный рефлекс на отсутствие пищи тормозным из-за того, что центр антидрайва голода тормозит центр драйва голода. Для удобства мы будем называть данный условный рефлекс положительным условным рефлексом, а соответствующий условный сигнал – положительным условным, если он подкрепляется каким-то определенным безусловным сигналом (например, пищей, ударом тока и т. д.).
Условный рефлекс, не подкрепляемый определенным безусловным агентом, или, точнее, подкрепляемый отсутствием данного безусловного агента, мы будем называть отрицательным условным рефлексом. Следует еще раз подчеркнуть, что эти термины имеют чисто операциональный смысл и не говорят о каком-либо различии в природе описываемых ими явлений» (Конорский, 1970, с. 278). Вот так Ю. Конорский одним махом расправился с доброй половиной исследований школы И. П. Павлова и его последователей, доказывающей специфичность процесса внутреннего тормож