ения, вырабатываемого при обучении, простите за чрезмерные эмоции. Но нельзя же так. Как можно, не имея никакого экспериментального материала о том, что действительно происходит в этих предполагаемых центрах драйва и антидрайва, на основе, простите, голых спекуляций, отрицать результаты многолетней работы школы И.П. Павлова и тысяч его последователей относительно специфичности процесса внутреннего торможения, существенных отличий в его проявлении даже на уровне поведения от процесса возбуждения. Наши статьи с регистрацией активности нейронов при обучении, скорее всего Ю. Конорскому были неизвестны. Но работы Г. Гасто и соавт. (1957) и др., показывающие повышении амплитуды ЭЭГ при отмене подкрепления, т. е. существенные различия в биоэлектрическиой активности при реализации активных и тормозных условных рефлексов, он должен был бы знать. Представления о нейрофизиологических механизмах внутреннего торможения, идентичные тем, которые развивал Ю. Конорский, излагает Урфан Гасанович Гасанов в своей книге «Внутреннее торможение» (Гасанов, 1972), в статье «Проблемы внутреннего торможения» (1988 г.) и в других публикациях.
Отрицание возможности приложения сведений из общей нейрофизиологии к пониманию нейрофизиологии внутреннего торможения. В плане невозможности применения данных общей нейрофизиологии о наличии в ЦНС специальных тормозных систем нейронов пишет Филипп Николаевич Серков. Например, его очень обстоятельная монография, где проведена систематизация данных о безусловном, прирожденном торможении, завершается словами: «Заканчивая анализ данных, полученных при изучении коркового безусловного торможения, можно прийти к выводу, что благодаря широкому применению современных электрофизиологических, нейрофармакологических, электронно – микроскопических, гистоиммуннологических методов исследования во многие проблемы коркового торможения внесена определенная ясность. Вместе с тем ряд важных вопросов, в частности, вопрос о роли коркового безусловного торможения в генезе разных видов внутреннего торможения, остается пока невыясненным» (Серков, 1986). Филиппу Николаевичу вторит Александр Сергеевич Батуев в учебнике «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»: «…невозможно искать даже отдаленное сходство в содержании понятий «торможение» в поведенческом Павловском смысле и в его нейрофизиологическом содержании» (Батуев, 2009, с. 248). В учебнике В. В. Шульговского раздел «Физиологические механизмы условного торможения» заканчивается словами «Ввиду отсутствия общепризнанной теории центрального торможения в нервной системе трудно делать какие-либо заключения о природе его частного случая – условного торможения в высших отделах головного мозга» (Шульговский, 2003).
Психологи и психофизиологи, например, основатели такого интересного направления в психотерапии как «нейролингвистическое программирование» – НЛП, широко пользуясь наработками Павловской школы в сфере выработки активных условных рефлексов, правда, не упоминая его в своих рассуждениях, совсем не рассматривают роль торможения в работе ЦНС. Они применяют самые разные термины: забывание, вытеснение, замещение, подавление, стирание, игнорируя понятие торможения. А ведь в основе почти всех этих понятий лежит процесс торможения, детально изученный как школой И. П. Павлова, так и в общей нейрофизиологии.
Учитывая все вышесказанное, становится ясно, что работа по изучению нейрофизиологической природы внутреннего торможения совершенно необходима для того, чтобы вместо умозрительных схем получить четкий ответ на вопрос, почему при отмене подкрепления возбуждение от УС перестает выходить на эффекторы. Решением этой проблемы с применением микроэлектродной техники я и мои коллеги занимаемся с 1962 года и по сей день, вначале в лаборатории «Электрофизиологии условных рефлексов» академика М. Н. Ливанов, затем в «Лаборатории ультраструктурных и цитохимических основ условного рефлекса» д.б.н. Н. С. Косицина. Следует отметить, что каждая наша публикация вызывает многочисленные просьбы на оттиски или на полный текст в Интернете. А недавно я получила поздравление от «Research Gate» с тем фактом, что индекс цитирования наших работ за последние месяцы более сотни. Использование психологами, психофизиологами и психиатрами сведений о тормозных процессах, имеющихся в общей нейрофизиологии и в учении о высшей нервной деятельности, совершенно необходимо, поскольку коренным образом изменяет понимание работы головного мозга и различные формы психопатологии. И естествоиспытателям, и людям любых других профессий необходимо знать, как работает наша нервная система, как справляться с тревогами нашего времени, как научиться не срывать свое «трудное состояние» на близких и подчиненных, как воспитывать детей, среди которых все больше появляется с диагнозом «неустойчивое внимание и повышенная двигательная активность». Предлагаемая нами гиперполяризационная теория внутреннего торможения дает научное обоснование для целенаправленной разработки правильных приемов воспитания и способов психотерапевтической и лекарственной коррекции нарушений взаимодействия основных нервных процессов, возбуждения и торможения.
Глава IIIЭкспериментальные и теоретические доказательства гиперполяризационной теории внутреннего торможения
1. Методика
Используемая нами методика экспериментов с одновременной регистрацией поведения, ЭЭГ, ВП и импульсной активности нейронов уникальна, поскольку предоставляет возможность изучать и поведение в процессе обучения и его нейрофизиологическое и нейромедиаторное обеспечение.
В опытах на бодрствующих кроликах, фиксированных в станке за лапки, регистрировали изменения поведения, активности нейронов и динамику медленных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, зрительной и сенсомоторной областей новой коры и дорзального гиппокампа при выработке и реализации оборонительных условных рефлексов и выделенных И. П. Павловым видов внутреннего торможения. Вырабатывали оборонительные условные рефлексы на звук, свет или вспышки света (две или четыре вспышки с интервалом 1 сек) – условный стимул (УС), при подкреплении их электрокожным раздражением конечности (ЭРК) (два или четыре надпороговых удара током (длительностью одна миллисекунда), наносимых на поверхность голени задней конечности, также с интервалом одна секунда). Первый (или первый и второй) удары тока совпадали со второй (или с третьей и четвертой) вспышками света. Таким образом, в каждом сочетании мы регистрировали ответ нейрона на условный стимул, на совместное действие условного раздражителя с безусловным и на действие только безусловного. В качестве тормозного стимула применяли те же вспышки света, что и в случае выработки оборонительного рефлекса, но включали их на фоне условного тормоза (УТ) – непрерывного света лампочки накаливания без подкрепления. Свет включали за одну секунду до включения вспышек и выключали через секунду после последней вспышки. Мы сознательно применяли тормозный стимул по физическим параметрам более интенсивный, чем условный раздражитель. Выработка внутреннего торможения этим была затруднена, но число движений на неподкрепляемые вспышки света обычно было достоверно меньше, чем на подкрепляемые вспышки.
На первом этапе нашей работы мы регистрировали активность нейронов, медленные колебания потенциала и поведение на ранних стадиях выработки условных рефлексов, активных и тормозных. При этом вначале подавали 15–20 раздражителей (звук, свет, вспышки света) без подкрепления, затем их сочетания с ЭРК, затем регистрировали активность нейрона при отмене подкрепления, т. е. при угашении рефлекса. В последующих сериях экспериментов активные и тормозные рефлексы вырабатывали предварительно, до опытов с применением микроэлектродной техники. Регистрировали общие движения кроликов – по изменениям пневмограммы, мио-грамму задней конечности, на которую наносили ЭРК, дыхание, сердцебиение, ЭЭГ, ВП и активность нейронов новой коры и гиппокампа. Стеклянные микроэлектроды, наполненные 0,9 % раствором NaCl, с диаметром кончика 5 – 15 мкм погружали в мозг через отверстие в кости диаметром 2–3 мм посредством укрепленного над ним в кости микроманипулятора.
Микроманипулятор исходно был сконструирован старшей сотрудницей нашей лаборатории Антониной Макаровной Мелеховой и в дальнейшем усовершенствован по нашему заказу инженером Красногорского завода фотоаппаратов Иваном Ильичем Клюкиным. Он представлял собой миниатюрное устройство не более 4 грамм весом. Поэтому у нас имелась возможность не крепить голову кролика. Кролик был мягко фиксирован к станку за четыре лапки, свободно двигал головой и охотно ел морковку в перерывах опыта. Медленные колебания потенциала регистрировали тем же микроэлектродом, что и активность отдельных нейронов, при отведении их на другой усилитель с соответствующими параметрами полосы частот (1 – 150 Гц), а также металлическими электродами в эмалевой изоляции, вживленными в кору головного мозга. Усилители для регистрации активности нейронов ставили на фильтры 400 – 10000 Гц. Для усиления и записи исследуемых показателей работы головного мозга использовали усилители УБП1 или УБП2, универсальную электрофизиологическую установку УЭФ1-03 конструкции Центрального конструкторского бюро Российской Академии Наук и восьмиканальный чернилопишущий прибор – УСЧ8 – 03. Инженер ЦКБ Александр Иванович Рыбалко, сделал возможной запись активности нейронов на УСЧ8 – 03, несколько увеличив их длительность. Благодаря этому нововведению мы и получили уникальную возможность одновременной записи поведения, ЭЭГ, ВП и работы нейронов одной или двух областей мозга еще в те далекие времена, когда не было методических достижений настоящего времени. Следует отметить, что долгое время мы параллельно записывали активность нейронов, используя магнитофон. Но по техническим причинам (недоверие к результатам выделения активности отдельных нейронов, имеющимися у нас средствами) от анализа этих записей отказались. Так что вся первичная обработка полученных материалов, в том числе киносъемок с экрана осциллографа производилась вручную с последующей обработкой вторичных материалов с использованием необходимых программ на ЭВМ.