При обработке экспериментального материала анализировали нативные записи, а также строили перистимульные гистограммы реакций на применяемые раздражители для отдельных нейронов и для всей группы нейронов данной области коры, либо для групп нейронов с определенными свойствами, вычисляли значения параметров активности нейронов (средние значения межимпульсных интервалов, коэффициенты вариации (C=σ/xср*100 %; спектральный состав межимпульсных интервалов и их энтропию), а также определяли соотношение медленных колебаний потенциала и параметров импульсации нейронов на фоне относительного покоя животного и на фоне активации ЭЭГ под влиянием подкрепления. Вычисляли вероятности движений на условные раздражители, частоту дыхания, сердцебиений и число движений в межсигнальные периоды. Достоверность наблюдаемых изменений оценивали по критерию Стьюдента и по непараметрическому критерию Вилкоксона (Большев, Смирнов, 1965).
В целом в различных сериях опытов была зарегистрирована активность более 400 нейронов новой коры и гиппокампа. В основном записывали активность нейронов в глубоких слоях коры, по-видимому, преимущественно активность пирамидных нейронов. В наших условиях мы не могли точно определять тип регистрируемых нейронов. Это задача специальных экспериментов.
Хочу предупредить читателя, что в данной книге я не буду приводить результаты статистической обработки тех массивов дат, которые при решении некоторых задач составляли до нескольких тысяч. Для специалистов, глубоко интересующихся предметом, все доказательства излагаемых нами положений легко найти по приводимым ссылкам в периодике – на русском языке это в основном Журнал высшей нервной деятельности имени И. П.Павлова, Журнал Физиологии человека и Успехи физиологических наук, на английском – Испанский журнал психологии и др. В этой книге я ограничусь наглядными иллюстрациями, тем более, что они настолько однозначны, что для общего представления о предмете их будет достаточно. Естественно, заранее прошу прощения за качество иллюстраций. Некоторые материалы получены только что, а основная их масса довольно давно. То, о чем я буду говорить, можно сказать, общеизвестно для специалистов, но еще не общепринято. А для начинающих, как говорил П. В. Симонов: «Предупрежден, значит, вооружен».
Следует сказать несколько слов о сопоставимости сведений, полученных нами с основными результатами, которые были получены щколой И. П. Павлова и его последователей с применением слюноотделительной методики. В этом отношении сомнений нет, поскольку еще в 1934 г. в работе Э. А. Асратяна было установлено, что закономерности взаимодействия возбудительных и тормозных процессов (выработка, угасание, иррадиация, концентрация, взаимная индукция и др.), выявленные посредством изучения слюнных условных рефлексов, идентичны и при выработке оборонительно-двигательных рефлексов на электрокожное раздражение у собак. Отличие двигательных рефлексов от секреторных заключается в большей подвижности и в том, что оборонительные двигательные условные рефлексы более долго угашаются, что имеет биологические основания. Впоследствие подобные результаты получил Ю. Г. Кратин, регистрируя при той и другой методике не только поведение животных (кошки, собаки) и человека, но и запись изменений медленных колебаний биопотенциалов (Кратин, 1967).
Следовательно, закономерности взаимодействия возбудительных и тормозных процессов, выявленные посредством изучения слюнных условных рефлексов, идентичны таковым при выработке оборонительно – двигательных рефлексов.
Имитационные математические модели сети нейроноподобных элементов (НЭ), возбудительных и тормозных (ВЭ и ТЭ соответственно), были реализованы в виде программ на различных ЭВМ. Первая работа в этом направлении была проведена на пороговых элементах (Крылов, Острякова и Шульгина, 1974), все последующие – на нейроноподобных элементах, свойства и параметры взаимодействия которых в математическом выражении были максимально приближены к таковым в реальных условиях работы нервной системы.
Исходно для каждого варианта расчетов устанавливались размеры матриц НЭ, форма связей внутри матриц и между ними, знак связей и параметры составляющих элементов. Структура модели предполагает возможность создания любого необходимого числа матриц, связанных между собой любым способом, наиболее пригодным для решения поставленной задачи. При необходимости матрицы могут быть связаны в модули, состоящие из нескольких матриц. Модули, в свою очередь, могут быть связаны между собой.
Работа каждого варианта модели заключалась в решении на очередном такте времени системы уравнений, характеризующих изменения состояния всех НЭ и связей между ними в зависимости от заданных условий. Значения сопротивления и постоянной времени мембраны НЭ, порогов покоя и их изменений после импульса, значения силы связей между НЭ и параметров, количественно имитирующих уровень и постоянные времени распада возбудительного и тормозного медиаторов, а также интенсивность и другие параметры внешних воздействий, задавали исходно в условных единицах перед очередным вариантом расчетов. На каждом такте времени вычисляли токи в контактах от одного НЭ к другому, суммарные токи, потенциалы и текущие пороги, сравнивали величины мембранных потенциалов и порогов, определяли наличие импульса в каждом НЭ. При условии, если сумма всех возбудительных и тормозных влияний на НЭ превышала исходно установленный порог, считалось, что в данном НЭ возник разряд, влияние которого на последующие НЭ учитывалось в следующем такте счета.
Обучение определялось принципом Хебба (Hebb, 1949), который заключается в повышении эффективности веса или силы тока в контактах данного элемента к другим нейронам при условии совпадения активации пре- и постсинаптического НЭ. Сила связи между НЭ, участвующих в обучении, увеличивалась до некоторого предела.
По принципу построения системы уравнений и по архитектуре наши модели наиболее близки к направлению адаптивно-резонансной теории, которую развивает в своих работах С. Гроссберг (Gossberg, 2012).
2. Генез медленных колебаний потенциала
Ко времени начала наших экспериментов был проведен значительный ряд исследований изменения биоэлектрической активности структур головного мозга при обучении. Было показано, что обучение новым формам поведения сопровождается закономерными изменениями медленных колебаний биопотенциалов в сторону снижения их амплитуды при выработке активных форм поведения и повышения ее при отмене подкрепления. Результаты наших экспериментов с регистрацией динамики медленных колебаний биопотенциалов были идентичны и отличались тем, что мы параллельно регистрировали активность нейронов коры головного мозга. Поэтому исходно для лучшего понимания процессов, происходящих при обучении, необходимо детально рассмотреть сведения относительно генеза медленных колебаний потенциала, полученные в общей нейрофизиологии.
Необходимость выяснения генеза медленных колебаний биопотенциала. В настоящее время методика регистрации колебаний биопотенциалов головного мозга широко применяется как в практике нейрофизиологического эксперимента, так и в медицине с целью анализа функционального состояния структур головного мозга (сон, гипноз, бодрствование, работа сознания и т. д.), их участия в различных формах деятельности мозга, взаимодействия его структур, отклонения от нормы и результатов действия разного рода биологически активных препаратов. Несмотря на широкое применение регистрации биоэлектрической активности имеется много неопределенности в трактовке генеза и функциональной роли различных ее форм. Необходимость рассмотрения этой проблемы следует из того факта, что даже некоторые нейрофизиологи, очень сведущие в деталях строения и работы ЦНС, не считают эту сферу знаний достаточно решенной. Например, в книге Никколса и соавт., «От нейрона к мозгу» (2003) по этому поводу говорится следующее: «За исключением нескольких примеров, таких как функционирование соматогастрического ганглия омара и плавания пиявки, мы не обладаем достаточной информацией о механизмах происхождения или ритмичности залповой активности. Более того, неясно, какие функции выполняют колебания токов в таких известных явлениях как альфа- и дельта-волны в электроэнцефалограмме» (с.638).
Для выяснения генеза медленных колебаний потенциала было необходимо использование одновременной записи суммарных медленных колебаний потенциала и активности нейронов. Относительно простой прием для этого – экстраклеточное отведение того и другого, более сложный, но дающий еще более определенные ответы на поставленные вопросы – это внутриклеточное отведение колебаний мембранного потенциала нервных клеток в сопоставлении с экстраклеточной регистрацией ЭЭГ и ВП Продуктивным методом для проверки возникающих гипотез о генезе и функциональном значении разного рода феноменов биоэлектрической активности является также математическое моделирование биоэлектрических процессов.
Трактовка первых записей ЭЭГ. Первые записи ЭЭГ от поверхности головного мозга, выполненные в конце XIX века в эксперименте на собаках с применением струнного гальванометра (Caton, 1875), обнаружили странное явление: в состоянии покоя регистрировались высокоамплитудные медленные колебания потенциала, а при действии каких-либо раздражителей амплитуда этих колебаний резко снижалась. Позднее то же самое явление было обнаружено при регистрации биоэлектрической активности от поверхности мозга и от большинства глубинных его структур у всех видов животных, а также у человека. Причины этого явления долгое время были предметом разного рода гипотез. Некоторые авторы предполагали, что в ответ на стимул возникает разлитое торможение деятельности нервных клеток. Участки с повышенной амплитудой ритмической активности, реализующие ответ на стимул, находятся где-то вне отводящих электродов (Русинов, 1960).