Большинство других авторов приняли точку зрения Э. Эдриана и К. Ямагивы. Они предположили, что в период покоя нейроны работают синхронно. При действии раздражителя режим работы отдельных нейронов может не изменяться, но синхронизация в их деятельности нарушается, и, как следствие этого, снижается амплитуда ЭЭГ (Adrian & Yamagiva, 1935; Adrian, 1936).
Фоновые и вызванные потенциалы. В зависимости от условий регистрации, ритмика биопотенциалов делится на фоновую и вызванную. Фоновую ритмику, т. е. ритмику, которую регистрируют при отсутствии специальных раздражителей, в свою очередь, можно разделить на ритмику покоя (мю-ритм (он же роландический или аркуатный ритм 8 -13/c) в соматосенсорной коре, альфа-ритм в зрительной коре, (8-13/с) – у приматов, в том числе у человека, полиритмичные альфа-подобные колебания потенциала с преобладанием частот 1-10/с у более низкоорганизованных животных, и ритмику торможения (дельта-ритм: 1–4 колебания в секунду). Дельта ритм регистрируется в состоянии дремоты, медленно-волнового сна и на поздних стадиях выработки угасательного торможения. Деление ритмики спокойного бодрствования 8 – 13/c на альфа-ритм и мю-ритм, на мой взгляд, достаточно условно, поскольку генез и динамика изменений того и другого идентичны.
Вызванная ритмика также делится на две группы. К первой группе можно отнести первичные и вторичные вызванные потенциалы, возникающие либо в ответ на ритмические сенсорные раздражители, либо на прямую стимуляцию мозга (потенциалы усиления и вовлечения). Ко второй группе относятся тета-ритм (частота колебаний 5–7/с, при повышенной активации до 11/с), бета-ритм (частота 12-З0/с), гамма-ритм (30–40/с и выше). Частоты в ритме бета и гамма присутствуют и в составе фоновых колебаний, но при активации ЭЭГ они выявляются и усиливаются. Тета-ритм возникает преимущественно в структурах лимбической системы животных и человека при активном деятельном состоянии головного мозга (Green, Arduini, 1954; Брейже, 1967; Шульгина, 1976 б), поэтому он получил еще название стресс-ритма (Анохин,1968). Этим термином, видимо, следует пользоваться при необходимости отделить колебания с частотой тета-ритма на фоне активации ЭЭГ от колебаний той же частоты, возникающих в числе других при полиритмичных медленных колебаниях. Частоты в ритме тета регистрируются и в новой коре человека, но только либо при повышенном уровне эмоционального состояния (Валуева,1967), либо в условиях патологии диэнцефальных отделов мозга (Болдырева, 2000).
Эндогенные и экзогенные колебания потенциалов. Условно, по способу возникновения, ритмику суммарных медленных потенциалов можно разделить еще и по-другому, а именно, на эндогенную и экзогенную. К эндогенной относится ритмика, форма колебаний и частота которой определяется внутренними процессами. Наиболее явными примерами эндогенной ритмики являются альфа-, мю-, тета-, бета- и гамма-ритмы. Примером экзогенного ритма является ритм, навязанный мозговым структурам при воздействии ритмического раздражения, либо сенсорного (вспышки света, звуковые щелчки и т. д.), либо электрической стимуляцией. Это деление является условным, так как генез, т. е. способ организации тех и других ритмов, может быть почти одинаковым. Наиболее определенно это можно сказать в отношении генеза фоновых колебаний: мю- альфа-, альфа-подобного и дельта-ритмов и вторичных потенциалов, вызванных ритмической стимуляцией. Анализу этой проблемы посвящено много экспериментальных и обзорных работ, на основе которых можно высказать обобщающие положения.
Генез поздних компонентов вызванных потенциалов. Наиболее детально вопрос о генезе поздних компонентов был разработан в отношении вторичных ВП в зрительной коре. Так уже в 60-е годы XX в. появились обстоятельные обзорные статьи И.Н. Кондратьевой на эту тему (Кондратьева, 1964, 1967). В этих статьях приведены основополагающие данные самой И. Н. Кондратьевой и ряда других, более ранних, работ о фазном характере (чередование активации и прекращения импульсации) реакций нейронов всех уровней зрительного анализатора от ретины до новой коры на вспышки света и на электрическую стимуляцию зрительных путей, о значительном соответствии импульсной активности отдельных нейронов и вторичных компонентов ВП на вспышки света в зрительной коре (рис. 1).
Приведены данные о соответствии динамики колебаний мембранного потенциала отдельных нейронов и вторичных компонентов ВП, а также сведения об участии в этих процессах возбудительных и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП соответственно). Собраны сведения о результатах исследования цикла возбудимости нейронов зрительной системы после первого стимула, определяемого по динамике ответов на второй стимул, включаемый последовательно в разноудаленные промежутки времени от первого. Сходные соотношения активности отдельных нейронов и суммарных медленных потенциалов в случае вторичных вызванных ответов на адекватные раздражители обнаружены и в других областях коры. Уже в те годы эти сведения были достаточно исчерпывающими и в дальнейшем только дополнялись без существенных качественных изменений.
Соответствие генеза дельта, мю, альфа и альфа-подобного ритмов генезу вторичных компонентов вызванных потенциалов. Сведения о соответствии вторичных компонентов ВП на адекватный стимул чередованию активации и торможения импульсной активности и колебаниям де- и гиперполяризации мембранного потенциала значительной части нервных клеток в новой коре имеют существенное значение для понимания генеза суммарных медленных колебаний ЭЭГ. Еще на основе экстраклеточной регистрации медленных потенциалов было высказано предположение о единстве процессов, лежащих в основе ЭЭГ и ВП (Bishop, Clare, 1952).
Рис. 1. Пример соответствия фоновых и вызванных суммарных медленных колебаний потенциала и импульсной активности нейронов в зрительной и сенсомоторной коре. Регистрация в процессе угашения оборонительного условного рефлекса на вспышки света (отмечены стрелками): I- 14-е, II – 36-е угашение. В каждой записи сверху вниз: миограмма задней конечности кролика, электрокортикограмма (ЭКоГ) дорзального гиппокампа, ЭКоГ сенсомоторной коры, активность нейрона сенсомоторной коры, ЭКоГ сенсомоторной коры, отводимая тем же микроэлектродом, ЭКоГ зрительной коры, активность нейрона зрительной коры.
Сопоставление фоновых биопотенциалов, отводимых от поверхности коры головного мозга, и колебаний мембранного потенциала отдельных нервных клеток, отводимых внутриклеточно, также как в случае поздних компонентов ВП, показало значительную степень их соответствия. При этом отчетливо показано, что фоновые медленные колебания потенциала, как и вторичные потенциалы, вызванные ритмической стимуляцией, являются результатом взаимодействия ВПСП и ТПСП (см. Li, Ortiz-Galvin, Chou,Howard, 1960; Jasper, Stefanis,1965; Гусельников, Супин1968; Andersen, Andersson, 1968; Сreutzfeldt, Ito, 1968; Шульгина, 1976 б; Гусельников, Изнак, 1983 и др.). В этом взаимодействии существенную роль играют возвратное и латеральное торможения, реализуемые посредством возвратных коллатералей аксонов и тормозных вставочных нейронов (рис. 2, 3).
Взаимодействие ВПСП и ТПСП в отдельных нейронах определяет форму и частоту суммарных медленных колебаний потенциала, а также модулирует частоту импульсной активности соответствующей популяции нейронов. Особый ряд доказательств в этом отношении представлен в работе Ф. Морелла (Morrell, 1967). Она проведена при исследовании динамики биоэлектрической активности в процессе действия наркотика на ЦНС человека. Использовалась внутриклеточная регистрация активности нервных клеток коры головного мозга человека в сопоставлении с электрокортикограммой. Установлено четкое соответствие колебаний мембранного потенциала, фазной активности отдельных нейронов, чередования активации и торможения их импульсации, и альфа-ритма в электрокортикограмме, несколько различное для различных нейронов. Показано постепенное ослабление импульсации нейронов по мере действия наркотика, затем полное ее исчезновение, при сохранении колебаний мембранного потенциала нейронов в ритме альфа, что говорит о наличии генератора альфа – ритма в нижележащих структурах мозга (рис. 4).
Рис. 2. Схема реализации возвратного (а) и латерального (б) торможений. В – синапсы возбудительного нейрона, Т – синапсы тормозного нейрона.
Рис. 3. Взаимодействие возбудительных и тормозных нейроноподобных элементов при наличии в сети возвратного и латерального торможения. I – активность возбудительных нейронов первого столбца матрицы сети, II – активность тормозных нейронов первого столбца матрицы сети.
Проведенный нами в опытах на бодрствующих кроликах анализ соответствия медленных колебаний потенциала и импульсной активности показал, что модуляция частоты разрядов со стороны фоновых медленных колебаний потенциала и со стороны вторичных ВП наблюдается сходным образом у одних и тех же нейронов коры головного мозга (Шульгина, 1976,б). В том и другом случае имеет место фазная активность нервных клеток, чередование активации и торможения импульсации. Но в случае фоновых медленных колебаний наблюдаются нерегулярные групповые разряды, а в случае ВП фазность в им-пульсации отдельных нейронов и ее соответствие медленным колебаниям потенциала выражены более отчетливо (рис. 1).
Рис. 4. Пример соответствия колебаний ЭЭГ в ритме альфа колебаниям мембранного потенциала и импульсации нейрона зрительной области коры человека до и в процессе введения метогекситала (внутривенно). Негативность – вверх для канала 1 (запись от поверхности коры), и вниз для канала 2 (запись внутриклеточно). Активность одной и той же клетки: А – до введения препарата, В – после его введения в дозе 200 мг, С – после введения 400 мг, D – после введения 500 мг, Е – через 5 мин после прекращения его введения (по: Morrell, 1967).
Значительное соответствие медленных колебаний потенциала и импульсной активности нейронов обнаружено для состояния медленноволнового сна (см. Huttenlocher, 1961; Evarts 1963; Findley, Hayward, 1969; Шульгина, 1976 б; Steriade, Gloor, Llinas,et al., 1990 и др.).