висимости от биологической значимости стимула. (рис. 10, 11). В наших опытах хорошо проявилось особое действие новизны стимула на медленные колебания потенциалов и на активность нейронов коры, а именно – снижение амплитуды медленных колебаний потенциала, фоновых и вторичных вызванных, а также ослабление тормозных пауз и послетормозной активации, т. е. растормаживание, как в фоновой активности нейронов всех исследованных нами структур мозга, так и в случае фазных реакций нейронов в зрительной коре на вспышки света (рис. 8 – 11, I).
При повторении биологически незначимого раздражителя наблюдалось повышение амплитуды вторичных компонентов ВП, медленных колебаний ЭЭГ, появление соответствующих нерегулярных групповых разрядов в активности нейронов зрительной и сенсомоторной коры, формирование фазности, чередование активации и торможения в ответах нейронов зрительной коры на вспышки света (рис. 8 – 11).
Рис. 8. Именения ЭЭГ, ВП и активности нейрона сенсомоторной области коры по мере угашения ориентировочного рефлекса.
I – 5-е, II – 6-е, III – 18-е применения вспышек света. По мере исчезновения двигательной реакции на вспышки усиливаются медленные колебания биопотенциалов, сначала вызванные, потом фоновые, все более генерализованно. Сверху вниз: миограмма, ЭКоГ гиппокампа, сенсомоторной коры, активность нейрона сенсомоторной коры.
Рис. 9. Снижение активации нейрона сенсомоторной области коры по мере повторения неподкрепляемых вспышек света. Фазный ответ нейрона сенсомоторной области на ЭРК, формирование предвозбудительного торможения при выработке УР на вспышки света.
А – ответ на вспышки света до выработки рефлекса. Б – ответы на вспышки при выработке условного рефлекса. В – ответы на совместное действие вспышек с ЭРК. Строчки – очередное применение стимула, включение отмечено общей чертой, черточки – моменты появления потенциалов действия.
Рис. 10. Динамика ЭКоГ, ВП и активности нейронов в коре головного мозга при повторении индифферентных вспышек
Г – запись медленной электрической активности гиппокампа, С – сенсомоторной области, 3 – зрительной, индекс (м) означает запись импульсной активности нейронов тех же областей коры. Стрелки – включение вспышек света (частота – 1/с), калибровка – 250 мкВ. (далее на следующей странице).
1 – первое применение индифферентной вспышки света в данном опыте. Высокоамплитудные генерализованные колебания и групповые разряды в фоновой активности у нейрона сенсомоторной коры. Активация ЭКоГ, появление длительной тонической импульсации у этого нейрона, снижение амплитуды медленного негативно-позитивного компонента ВП в зрительной коре на первую вспышку при четкой выраженности его на последующие; 2 – 51-е применение вспышек света. Активация ЭКоГ в фоне. Наличие ВП на первую вспышку при слабой выраженности таковых на последующие в сенсомоторной области и в гиппокампе. Одинаковые ВП на все вспышки в зрительной области; 3 – 52-е применение вспышек света. Развитие полиритмических колебаний по всем отведениям, усиление медленных волн в ответ на стимул, особенно в зрительной области, нерегулярные групповые разряды нейрона в сенсомоторной и зрительной коре.
Рис. 11. Фрагменты записи активности нейрона зрительной области коры до и при выработке оборонительного рефлекса на вспышки света (В), подкрепляемые электрокожным раздражением конечности (ЭРК)
I – повторение вспышек до выработки рефлекса, II – ответы нейрона на вспышки и их совместное действие с ЭРК, III – на ЭРК при выработке рефлекса. III – продолжение II. Черточки означают моменты появления импульсов, строчки – повторное применение раздражителей.
Можно видеть, что на первые применения вспышек возникает тоническая активация нейрона, которая по мере их повторения сменяется фазными реакциями, чередованием активации и торможения импульсации. Присоединение ЭРК к вспышкам света ослабляет тормозные паузы в реакциях нейрона. Эта форма ответа на комплексный стимул имитируется и в реакциях на вспышки, становящиеся сигналом оборонительного рефлекса. Ответ на ЭРК – не активация, а слабое тоническое торможение импульсации нейрона.
В ответах на непрерывные свет или звук применяемой интенсивности на первые применения наблюдалось тоническое изменение частоты импульсации, либо ее повышение, либо снижение, которое ослаблялось по мере повторения стимула без подкрепления.
Использование в наших опытах вспышек света в качестве подкрепляемых и неподкрепляемых условных раздражителей оказалось очень продуктивным приемом анализа взаимодействия возбудительных и тормозных процессов в коре головного мозга.
В ответ на первые применения вспышек света наряду с реализацией ориентировочных движений, как уже говорилось, имело место растормаживание – заполнение тормозной паузы разрядами нейронов. По мере повторения вспышек без подкрепления, формировались фазные ответы на вспышки, чередование активации и торможения (рис. 11, I).
Ответы нейронов новой коры на короткий интенсивный стимул в проекционных для данного стимула областях коры (сенсомоторная кора – ЭРК, зрительная – вспышки света – после угашения ориентировочного рефлекса) в полном их выражении были фазными и состояли из трех компонентов: 1) коротколатентная, стабильная активация, почти не изменяющаяся при обучении, 2) тормозная пауза и 3) послетормозная активация, напротив, легко изменяющиеся при обучении в ответах на стимул, становящийся сигналом последующего подкрепления (рис. 9, 11, 12).
Рис. 12. Пример активности нейрона, записанного в серии опытов, где подкрепление – ЭРК отменяли, если кролик двигался на условный стимул (выработка рефлекса по методике Петропавловского).
А – реакция нейрона при наличии движения на УС, тормозные паузы в ответе на УС сокращены по длительности, БС – не включается; Б – реакция нейрона при отсутствии движения на УС, БС включается и вызывает ослабление тормозных пауз; В – вспышки света на фоне условного тормоза – непрерывного света. Фазность в ответах нейрона не ослаблена. 1 – активность нейрона, 2 – медленные колебания потенциала, записанные тем же микроэлектродом. Калибровка 250 мкВ, 100 мсек. (по: дипломная работа И. В. Павловой).
Фазная реакция на подкрепление при повторении сочетаний не изменялась (рис. 9). В случае вспышек света (общий диффузный засвет) фазные реакции возникали примерно у одной трети зарегистрированных нейронов. Следует отметить, что первая фаза активации была выражена у нейронов зрительной коры по-разному, либо в виде высокочастотной вспышки разрядов, либо в виде одного – двух импульсов, либо отсутствовала совсем. В этом случае наблюдалась фаза притормаживания фоновой импульсации с последующей послетормозной активацией. Фазные ответы в сенсомоторной коре на ЭРК (стимуляция небольшого участка кожи) были зарегистрированы нами лишь у единичных клеток. Отчетливые фазные реакции на ЭРК были записаны и детально изучены в работе В. В. Раевского в сенсомоторной коре котят (Раевский, 1991). В наших опытах чаще ответ на ЭРК состоял из короткой фазы предвозбудительного торможения с последующей более или менее выраженной фазой учащения импульсации.
Рис. 13. Активация ЭЭГ, ослабление тормозных пауз и появление тонических потоков импульсации у нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры кролика на первое применение болевого подкрепления после длительного угашения условного рефлекса на вспышки света.
Сверху вниз: миограмма задней конечности, на которую наносили ЭРК, ЭКоГ от дорзального гиппокампа, от сенсомоторной области коры, активность нейрона сенсомоторной коры, медленные потенциалы, отводимые тем же микроэлектродом, ЭКоГ от зрительной коры, активность нейрона зрительной коры. Повышение негативности – вверх, калибровка 250 мкВ, 1 сек.
Растормаживающее действие подкрепления на активность нейронов новой коры. В первых же и во всех последующих сериях экспериментов при выработке активного поведения проявлялась основная черта подкрепления – его растормаживающее действие на активность нейронов коры головного мозга. Присоединение болевого подкрепления к условному стимулу вызывало снижение амплитуды медленных колебаний биопотенциалов, фоновых и вторичных вызванных, и либо учащение или урежение импульсации, либо ослабление тормозной паузы и послетормозной активации нейронов, либо и то и другое (рис. 9, 11–13; таблица 1).
Таблица 1
Распределение нейронов зрительной коры по их реакциям на неподкрепляемые и подкрепляемые раздражители
Нейроны, отвечающие на неподкрепляемые вспышки света:
Примечание: в первых скобках указано число нейронов, у которых присоединение ЭРК к вспышкам света при выработке рефлекса вызывало: усиление учащения импульсации (+), ослабление тормозной паузы (=). Во вторых скобках указано число нейронов, у которых имела место имитация действия подкрепления на условный стимул.
Имитация растормаживающего действия подкрепления действием условного стимула. Через несколько сочетаний (а иногда и после одного применения подкрепления) в ответах на вспышки света, становящихся сигналом оборонительного рефлекса, наблюдалась имитация комплексного действия вспышек света с болевым подкреплением. Условный стимул вызывал ответы нейрона, в которых имело место заполнение тормозной паузы импульсами и обычно ослабление послетормозной активации, т. е. такое же растормаживание, как и подкрепление (рис. 11,II; 12, таблица 1).
Коротколатентные стабильные компоненты ответов нейронов в проекционных структурах мозга на соответствующие раздражители, вероятно, условно можно назвать «модально-специфическими», а длинно-латентные нестабильные компоненты, которые наблюдались во всех исследованных структурах при проявлении ориентировочного рефлекса и при выработке новых форм поведения, т. е. изменялись в процессе обучения, – «модально-неспецифическими».
Следует отметить, что наблюдаемые изменения активности нейронов были следствием системных перестроек в работе структур головного мозга. Об этом говорит характер ответа на ЭРК как такового. В некоторых случаях ЭРК, оказывая растормаживающее действие на ответы нейронов на вспышки света, само по себе почти не активировало регистрируемый нейрон (рис. 11, III). В этих случаях действие условного стимула в зрительной коре имитировало не действие ЭРК, а действие комплексного стимула – УС с болевым подкреплением. Естественно было предположить, что растормаживающее действие подкрепления, а далее и УС, определяется включением в реакцию общих активирующих систем мозга, в том числе, ретикулярной формации (РФ) среднего мозга.