держивает активное состоянии мозга, необходимое для выполнения текущей деятельности, обеспечивает процесс передачи информации как о специфических (физических) свойствах стимула, так и о степени его новизны и биологической значимости, модулирует передачу информации, интерферируя с потоками импульсации из других источников, и 2) осуществляет гистохимические перестройки, в частности, необходимые для изменения эффективности синапсов, т. е. обеспечивает процесс обучения.
Как показали наши работы с моделью сети из нейроноподобных элементов, особенно благоприятны для облегчения проведения возбуждения подпороговые колебания возбудимости нейронов.
Ритмы, надпороговые для возникновения импульсации, ограничивают передачу информации из других источников по механизму «занятой линии». Очевидно, что этот процесс в значительной мере определяет торможение, возникающее при взаимодействии двух функциональных систем, из которых более интенсивная препятствует выходу возбуждении более слабой системы к эффекторам. Этот процесс детально рассматривался П. К. Анохиным на примере взаимодействия системы условного рефлекса и системы ориентировочного рефлекса при отмене подкрепления на уровне поведения (Анохин, 1958, 1968). Работа с моделью нервной сети отчетливо показала один из возможных механизмов этого торможения (Шульгина и соавт., 1988).
Рассматривая основную гипотезу обучения – изменения эффективности синапсов, обращают внимание на то, что эти изменения требуют длительного времени для своего формирования, в то время как условный рефлекс может образоваться после одного – двух сочетаний условного и безусловного раздражителей и в дальнейшем сохраняться долгие годы (Павлов, 1973). В книге «Физиология синапсов» Дж. Экклс предполагает, что при обучении в нейронных сетях возникает длительная реверберационная активность, благодаря чему единичное событие может активировать каждое синаптическое звено пространственно-временной организации нейронов тысячи раз на протяжении нескольких секунд. Аналогичные предположения высказывали и другие авторы (Hebb, 1949; Gerard, 1949; Konorsky, 1961).
Проведенные нами исследования изменений активности отдельных нейронов, суммарных медленных потенциалов и поведения при выработке активных и тормозных условных рефлексов у бодрствующих необездвиженных животных позволили подтвердить и проиллюстрировать эти предположения в условиях реального обучения.
Роль периодических колебаний в ритме тета в проведении возбуждения. Что касается возможной роли суммарных медленных колебаний потенциала в ритме тета в облегчении проведении возбуждения, то исходно предполагалось, что в этом процессе решающую роль играет согласованность в работе взаимосвязанных популяций нервных клеток. При этом наиболее благоприятным условием для проведения возбуждения от рецепторов к эффекторам считалось наличие синхронности и синфазности медленных колебаний биопотенциалов в структурах, реализующих ту или иную форму поведения (Ливанов, 1972).
Изучение функциональной роли ритмической активности во взаимосвязанных структурах головного мозга было проведено на модели из формальных нейронов, представляющих собой пороговые элементы. Было показано, что при наличии в сети ритмических колебаний возбудимости и реактивности облегчение проведения возбуждения по нервной сети наблюдается лишь при довольно жестких соотношениях параметров, характеризующих ритм и связь фазы ритма с возбудимостью нейронов. При этом для облегчения сквозного проведения возбуждения необходимо не только наличие оптимального соотношения частоты, сдвига фаз колебаний возбудимости и времени переключения возбуждения, но и обязательное соблюдение когерентности ритмических колебаний как в пределах одного слоя сети, так и во всех последовательно связанных группах нейронов. Если хотя бы одно из этих условий не выполняется, что обычно и имеет место при выработке внутреннего торможения и в состоянии сна, то наблюдается существенное ограничение проведения возбуждения по нервной сети по сравнению с вариантом отсутствия ритмических колебаний возбудимости (рис. 16). При наличии достаточно большого числа синаптических переключений возбуждение в этих условиях может вообще не дойти до выхода, т. к. этому препятствует фаза пониженной возбудимости, одновременно возникающая во всех слоях нейросети. После проведения исследований с использованием модели нейросети стало ясно, что для благоприятного проведения возбуждения по структурам головного мозга, кроме непременного условия когерентности ритмических колебаний, необходимо оптимальное соотношение частот и фаз ритмики биопотенциалов во взаимосвязанных популяциях нейронов (Крылов и соавт. 1974, Шульгина и соавт. 1988).
Рис. 16. Скорость проведения возбуждения по сети из пороговых нейроноподобных элементов в зависимости от параметров колебаний их возбудимости.
По оси абсцисс – порядковые номера последовательно связанных слоев элементов сети. По оси ординат – число возбужденных элементов в данном слое сети (черные квадраты). Цифры справа – динамика смены фаз возбудимости в слоях сети (слева направо) в последовательные такты времени (сверху вниз). А – ритмические колебания возбудимости отсутствуют, Б – пример оптимального для проведения возбуждения соотношения частот и сдвига фаз ритмических колебаний возбудимости, В и Г – ограничение проведения возбуждения по сравнению с вариантом без ритма при неоптимальном соотношении частот и сдвига фаз колебаний возбудимости нервных элементов (по: Крылов, Острякова. Шульгина,1974).
Рис. 17. Динамика активности 20-и возбудительных элементов ассоциативной сети в процессе фиксации новой информации при подаче на нее пространственно-структурированных влияний (тонически, в каждый такт времени) от рецептивной сети и подкрепляющей периодической импульсации (через один такт времени) от общего входа.
Каждый такт времени характеризуется активностью всех 20-и возбудительных элементов сети. «1»– означает возникновение импульса у данного возбудительного элемента в данный такт; «-» – отсутствие импульса. Буквы внизу означают символы, подаваемые в данном такте на рецептивную и далее на ассоциативную сеть. Смена подачи очередного символа осуществляется через каждые шесть тактов времени. Исходно подпороговые влияния в процессе обучения становятся надпороговыми. В фазу генерализованной активации информация не проявляется, в фазу снижения общей активации проявляется пространственно – структурированная активность нейроноподобных элементов сети.
Возникающие на фоне активации ЭЭГ упорядоченные потоки импульсации, тонические и групповые, продлевают следы возбуждения посредством их реверберации по замкнутым нейронным цепочкам. Как показывают результаты их изучения в реальном эксперименте и в исследованиях на модели нервной сети, взаимодействие синхронных упорядоченных импульсных потоков играет существенную роль в процессах фиксации и воспроизведения информации. Было показано, что при совпадении во времени этих влияний на соответствующие элементы сети происходит фиксация информации, а в межгрупповых интервалах наблюдается проявление зафиксированной информации (рис. 17). См. также (Шульгина, 1990, 1997), Многие авторы предполагают участие ритмической активности в реализации принципа квантованной обработки информации (Ливанов, 1972; Гусельников и Супин, 1968; Прибрам, 1975).
Говоря о роли ритмики биопотенциалов в обработке информации, следует специально остановиться на динамике альфа-ритма в этих условиях. Эта регулярная ритмика (8-12/ c) появилась у приматов (у обезьян и у человека). Как известно, особенно четко альфа-ритм регистрируется в состоянии покоя с закрытыми глазами. При открывании глаз и при действии интенсивных раздражителей амплитуда альфа-ритма снижается. Однако спектральный анализ показывает, что альфа-ритм при этом полностью не исчезает, а претерпевает определенную динамику. При выполнении привычной работы, а также при некоторых формах интенсивной умственной деятельности (письмо, игра в шахматы) альфа-ритм в коре может быть хорошо выражен (см. обзорную работу: Шульгина,1976 б). Установлено, что колебания потенциала в ритме альфа циклически перемещаются по поверхности полушарий головного мозга с периодом примерно 100 мс (Дубикайтис и Дубикайтис, 1962). Авторы предполагают, что таким образом происходит сканирование структур мозга, реализующих тот или иной вид деятельности. Таким образом, судя по условиям проявления (не только состояние покоя, но и состояние активного бодрствования и привычной деятельности), роль сопровождающих альфа-ритм групповых потоков импульсации, вероятно, может быть сходной с функциями, которые выполняют упорядоченные потоки импульсации, тонические и групповые (в стресс-ритме), возникающие на фоне активации ЭЭГ.
Взаимодействие упорядоченных потоков импульсации и голографическая теория памяти. Проводимый нами анализ собственных и литературных данных, касающихся динамики реакций нейронов коры и других структур головного мозга при обучении, и сопоставление импульсной активности с изменениями медленных колебаний потенциала позволяет провести ряд аналогий между процессами обработки и хранения информации в головном мозге и голографическим способом фиксации информации в оптической физике (см. Прибрам, 1975; Шульгина, 1978, 1993 а, 1997).
Согласно правилу Хебба (Hebb, 1949) фиксация новых знаний и умений происходит вследствие возникновения нового ансамбля нейронов при взаимодействии в ЦНС двух или более возбуждений. К. Прибрам (1975) предложил голографическую теорию памяти, согласно которой это взаимодействие аналогично голографическому способу фиксации информации на фотопленке при взаимодействии двух монохроматических лучей света, опорного и отраженного от какого-либо предмета (Денисюк, 1962). К.Прибрам предполагал, что экспериментально эта теория пока не доказуема, т. к. взаимодействие возбуждений от разных источников происходит на уровне синаптических процессов. Однако благодаря разработанной нами методике одновременной регистрации поведения, суммарных медленных колебаний потенциала и активности нейронов были получены сведения о том, что в структурах головного мозга при обучении процессы, аналогичные голографическому принципу записи информации, происходят и на макроуровне. При этом наблюдается взаимодействие генерализованных модально-неспецифических тонических и групповых (в стресс ритме) потоков импульсации, возникающих при активации неспецифических систем (ретикулярная формация, лимбическая система) – аналогия опорного луча, и потоков импульсации проекционных структур, отражающих специфические свойства модальности стимула – аналогия луча, отраженного от фиксируемого предмета. На основе экспериментальных данных нами была построена модель сети из нейроноподобных элементов, на которой было показан процесс фиксации памяти при взаимодействии опорного потока импульсации, вызывающего активацию всех элементов сети и пространственно-структурированного потока, представляющего буквенные символы (Бардычев и Шульгина, 2006), см. Главу V. Тем не менее, следует иметь в виду, что аналогия фиксации следов возб