уждения в структурах головного мозга и в оптической физике весьма грубая. В любой деятельности мозг участвует как целостное образование, но у каждой его структуры в процессе эволюционного развития возникла своя особая функция. Нарушение любой структуры мозга специфическим образом сказывается на его работе.
Резюме. Таким образом, можно полагать, что растормаживание играет решающую роль в действии подкрепления при выработке оборонительных условных рефлексов. Растормаживание, т. е. ослабление торможения, принимает непосредственное участие в обработке и воспроизведения информации об изменениях внешней среды, требующих реализации активных форм поведения. Ослабление тормозных процессов в коре облегчает передачу возбуждения во взаимосвязанных структурах головного мозга и в передаче его к эффекторам. Синхронная конвергенция упорядоченных потоков импульсации обеспечивает фиксацию информации при обучении. Но необходимо подчеркнуть, что нейрофизиологическая природа организации и торможения и растормаживания поведения многообразна и подлежит дальнейшему детальному исследованию с применением методов и нейрофизиологии, и молекулярной биологии.
Следует отметить, что термин «растормаживание» в школе И. П. Павлова использовали только в отношении явления восстановления рефлекса после его угашения или в тормозную фазу отставленного рефлекса под влиянием постороннего раздражителя. Как специфический нервный процесс растормаживание, начиная с 1909 г., не выделялось. Образно предполагалось, что в его основе лежит распространение волны возбуждения по коре, которая «смывает» имеющееся в отдельных пунктах коры торможение. На всем протяжении обстоятельного труда Ф. П. Майорова «История учения об условных рефлексах» (Майоров, 1954) в отношении к действию безусловного стимула этот термин не применяется. Я не нашла так же высказываний кого-либо из последователей И.П.Павлова, или вообще исследователей механизмов обучения, о растормаживании в приложении к понятию подкрепления. Предположение о растормаживании как о процессе, специфически отличном от процесса возбуждения рассматривалось в школе И. П. Павлова примерно до 1909 г. Предполагалось, что существует процесс «торможения торможения». Но позже от этого представления отказались, предполагая, что растормаживание не специфический процесс, а следствие устранения торможения возбуждением (Майоров, 1954, с.65). Между тем в общей нейрофизиологии, как уже говорилось, к настоящему времени существует уже целое направление по изучению растормаживания именно как специфического процесса в ЦНС.
Исследования механизмов растормаживания поведения, т. е. не снижения активности, а именно ослабления торможения, очень важны в свете данных о том, что нарушения в работе мозга, в том числе такие распространенные заболевания как шизофрения и депрессия возникают, в частности, вследствие дефицита в работе мозговых систем торможения (Lubow, Gewirtz, 1995; Luscher, Shen, & Sahir, 2011 и др.). На основе вышесказанного, очевидно, можно думать, что растормаживание в ЦНС можно считать третьим основным нервным процессом, наряду с возбуждением и торможением.
4. Когда в процессе эволюции живых существ возникло торможение поведения и тормозныеv взаимодействия нервных клеток
Прежде, чем излагать результаты своих экспериментов, хотелось бы сказать несколько слов о том, какое безграничное поле для исследований представляет собой проблема торможения вообще и, в частности, в плане его эволюции в ЦНС. Признаюсь, я в вопросе эволюции не компетентна. Не компетентны и множество моих коллег по цеху. Кого я об этом ни спрашивала, в личных беседах, на разных там съездах и конференциях – никто этого не знает. Наверное, существует такой человек на свете, но я с ним не знакома, если знаете, сообщите, пожалуйста.
Пока ограничусь просто перечислением немногих сведений, которые мне удалось раздобыть. Как будет ясно из нижеследующего, на самом деле существует два вопроса. Первый – это когда в процессе эволюции живых существ возникло торможении поведения в смысле его прекращения, если оно опасно или не является необходимым, и второй – когда возникли нейрофизиологические механизмы, реализующие торможение поведения. Собственно, первая форма – прекращение поведения, неадекватного ситуации, имеется уже у одноклеточных животных. Амеба движется в сторону благоприятных условий обитания (еда, температура воды, ее Ph) и удаляется от среды, неблагоприятной, если уж совсем плохо, превращается в спору, которой ничего не страшно.
Нейрофизиологические основы поведения беспозвоночных животных в настоящее время привлекают все большее внимание исследователей с самых разных точек зрения. Благодаря относительно просто устроенной нервной системе они являются удобным объектом экспериментов для специалистов, изучающих клеточные механизмы организации разного рода простых и сложных движений, механизмов адаптации к условиям среды, связь генома с реализацией условнорефлекторного поведения и когнитивных функций ЦНС и многие другие проблемы (см. обзорные работы: Лобашов, 1951; Воронин, 1957; Детьер, Стеллар, 1967; Свидерский, 1973; Кэндэл, 1980; Тушмалова, 1997; Савватеева-Попова и соавт. 2002, и др.). Большинство работ на беспозвоночных проведено с целью анализа активных форм поведения. Между тем постепенно накапливаются сведения и о существенной роли тормозных процессов в реализации интегративных функций их нервной системы. Имеются данные о возможности выработки угашения условных рефлексов и выработки дифференцировок у высших раков (Карась, 1976), угашения условных и безусловных рефлексов у иглокожих (Соколов, 1966; Шульгина, 2006). Условные рефлексы и их угашение были также описаны у дрозофил (Schwaerzel., Heisenberg. & Zars, 2002; Савватеева-Попова и др. 2002).
Первое описание тормозных нейронов я нашла у нематод – круглые первично-плоские черви (Caenorhabditis elegans), размером от 0, 5 до двух миллиметров. В 2002 году Сиднею Бреннеру, который первым начал использовать этого червя в качестве модельного объекта в генетических и эмбриологических исследованиях, была присуждена Нобелевская премия (http://www.studfiles.ru/preview/1905595/page:10/).
Движения червя обеспечиваются элементами брюшной нервной цепочки. Ее нейроны и их соединения хорошо описаны, известны также и эмбриональные клетки – предшественницы этих нейронов. Выделяют пять классов нейронов, которые подразделяются на два главных типа: возбудительные нейроны, инициирующие движение животного вперед или назад, и тормозные нейроны, координирующие сокращения мышц двух сторон тела.
В работе (Chih-Ying Su et al., 2012) показано, что у насекомых имеется взаимное торможение нейронов в одной обонятельной сенсилле при восприятии ими различных, специфичных для каждого, запахов. Если на фоне какого-либо постоянного запаха доносится короткая «вспышка» нового химического вещества, например феромона, сигнал о постоянном запахе вытормаживается, и за счет этого сигнал, оповещающий о присутствии феромона, приобретает большую значимость. Таким образом, насекомое может обнаруживать совершенно мизерные концентрации феромона на большом расстоянии от источника. Странным образом синаптических связей между этими нейронами не обнаружено. Авторы предполагают, что существует электрический потенциал между двумя областями – лимфой, окружающей дендриты рецепторного нейрона, и гемолимфой, омывающей тела нейронов. Благодаря изменению этого трансэпителиального потенциала меняется величина гиперполяризации и, следовательно, торможения соседнего нейрона. Но эта модель, несомненно, требует дальнейшей проверки. Ясно, что работа в сфере эволюции тормозных процессов в ЦНС только начинается.
5. Результаты экспериментальной работы по изучению нейрофизиологических основ внутреннего торможения
Изменения суммарных медленных колебаний потенциала в новой коре и в других структурах головного мозга при обучении. В плане изменения суммарных медленных колебаний потенциала в новой коре и в других структурах головного мозга при обучении наши результаты аналогичны тем, которые были получены множеством исследователей до наших работ и одновременно с нами. При всем многообразии экспериментального материала по этому вопросу можно выделить одну основную закономерность. В большинстве работ, проведенных на самых разных объектах вплоть до человека, по мере повторения неподкрепляемых раздражителей, новых или условных, биологически незначимых, отмечается повышение амплитуды медленных колебаний биопотенциалов, как фоновых, так и вторичных вызванных. При действии подкрепления, вызывающего активную деятельность, а в дальнейшем и при действии сочетаемого с ним условного стимула, приобретающего сигнальное значение, напротив, наблюдается снижение этой амплитуды (Gastaut et al, 1957; Gluck & Rowland; 1959; Hernandez-Peon 1960; Christian, 1960; Коган, 1962; Кратин,1967; Clemente, 1968; Rougeul-Büser, Büser, 1974; Шульгина, 1969, 1976, 1978; Кондратьева и соавт., 1970 и др.). При выработке внутреннего торможения наблюдается также ослабление сходства медленных колебаний, рассогласование их частот и фаз в различных структурах центральной нервной системы (ЦНС) (Ливанов, 1972; Livanov & Shulgina, 1983).
Относительно динамики ЭЭГ при выработке внутреннего торможения особый интерес представляют результаты работы Гасто и соавт., которые регистрировали изменения альфа-ритма (12–13/c) в зрительной области и изменения роландического (аркуатного или мю – ритма, 12–13/c) в сенсомоторной коре человека при обучении. Вырабатывали активные и тормозные условные рефлексы на сочетания звука в качестве условного стимула – УС со светом в качестве безусловного стимула – БС, вызывающего снижение амплитуды альфа-ритма.
Другой формой экспериментов было сочетание звука – УС со сжиманием кисти человека по словесной команде – БС, вызывающего снижение амплитуды роландического ритма. Было обнаружено, что в том и другом случае на звук – УС после ряда сочетаний с БС наблюдается снижение амплитуды регистрируемых ритмов при выработке активных условных рефлексов и повышение их амплитуды при отмене подкрепления.